Животът на Земята е възможен благодарение на светлината, предимно на слънчевата енергия. Тази енергия се преобразува в енергията на химичните връзки на органичните вещества, образувани по време на фотосинтезата.

Всички растения и някои прокариоти (фотосинтезиращи бактерии и синьо-зелени водорасли) участват във фотосинтеза. Такива организми се наричат фототрофи . Енергията за фотосинтеза идва от светлина, която се улавя от специални молекули, наречени фотосинтетични пигменти. Тъй като светлината се абсорбира само с определена дължина на вълната, някои от светлинните вълни не се абсорбират, а се отразяват. В зависимост от спектралния състав на отразената светлина пигментите придобиват цвят – зелен, жълт, червен и др.

Има три вида фотосинтетични пигменти - хлорофили, каротеноиди и фикобилини . Най-важният пигмент е хлорофилът. Основата е плоско порфириново ядро, образувано от четири пиролови пръстена, свързани с метилови мостове, с магнезиев атом в центъра. Има различни видове хлорофили. Висшите растения, зелените и еугленовите водорасли имат хлорофил-B, който се образува от хлорофил-A. Кафявите и диатомените водорасли съдържат хлорофил-C вместо хлорофил-B, а червените водорасли съдържат хлорофил-D. Друга група пигменти се образува от каротеноиди, които варират на цвят от жълто до червено. Те се намират във всички цветни пластиди (хлоропласти, хромопласти) на растенията. Освен това в зелените части на растенията хлорофилът маскира каротеноидите, правейки ги невидими до настъпването на студеното време. През есента зелените пигменти се разрушават и каротеноидите стават ясно видими. Каротеноидите се синтезират от фототрофни бактерии и гъбички. Фикобилините присъстват в червените водорасли и цианобактериите.

Светлинен етап на фотосинтезата

Хлорофилите и другите пигменти в хлоропластите образуват специфични комплекси за събиране на светлина . Използвайки електромагнитен резонанс, те прехвърлят събраната енергия към специални хлорофилни молекули. Тези молекули под въздействието на енергията на възбуждане дават електрони на молекули на други вещества - вектори , и след това отнема електрони от протеини и след това от вода. Разделянето на водата по време на фотосинтезата се нарича фотолиза . Това се случва в тилакоидните кухини. Протоните преминават през специални канали в стромата. Това освобождава енергията, необходима за синтеза на АТФ:

2H 2 O = 4e + 4H + + O 2

ADP + P = ATP

Участието на светлинна енергия тук е задължително условие, затова този етап се нарича светлинен етап. Кислородът, произведен като страничен продукт, се отстранява навън и се използва от клетката за дишане.

Тъмният етап на фотосинтезата

Следните реакции протичат в стромата на хлоропласта. Монозахаридите се образуват от въглероден диоксид и вода. Самият процес противоречи на законите на термодинамиката, но тъй като участват молекули на АТФ, поради тази енергия, синтезът на глюкоза е реален процес. По-късно от неговите молекули се създават полизахариди – целулоза, нишесте и други сложни органични молекули. Общото уравнение за фотосинтезата може да бъде представено по следния начин:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Особено много нишесте се отлага в хлоропластите през деня по време на интензивни фотосинтетични процеси; през нощта нишестето се разгражда до разтворими форми и се използва от растението.

Искате ли да разберете по-подробно тази или друга тема по биология? Запишете се за онлайн уроци с автора на тази статия Владимир Смирнов.

Статията е откъс от произведението на Владимир Смирнов „Битие“, всяко копиране и използване на материала трябва да включва приписване.

Предлагаме също да гледате видео урок за фотосинтезата от нашия ботаник Ирина:

уебсайт, при пълно или частично копиране на материал се изисква връзка към източника.

Нехлорофилна фотосинтеза

Пространствена локализация

Фотосинтезата на растенията се извършва в хлоропласти: изолирани двумембранни органели на клетката. Хлоропластите могат да бъдат намерени в клетките на плодовете и стъблата, но основният орган на фотосинтезата, анатомично адаптиран за нейното провеждане, е листът. В листата тъканта на палисадния паренхим е най-богата на хлоропласти. При някои сукуленти с изродени листа (като кактуси) основната фотосинтетична активност е свързана със стъблото.

Светлината за фотосинтезата се улавя по-пълно благодарение на плоската форма на листата, която осигурява високо съотношение повърхност към обем. Водата се доставя от корена чрез развита мрежа от съдове (листни вени). Въглеродният диоксид навлиза частично чрез дифузия през кутикулата и епидермиса, но по-голямата част от него дифундира в листата през устицата и през листата през междуклетъчното пространство. Растенията, които извършват CAM фотосинтеза, са разработили специални механизми за активно усвояване на въглероден диоксид.

Вътрешното пространство на хлоропласта е изпълнено с безцветно съдържание (строма) и е проникнато от мембрани (ламели), които, свързани помежду си, образуват тилакоиди, които от своя страна са групирани в купчини, наречени грана. Интратилакоидното пространство е отделено и не комуникира с останалата част от стромата; също така се предполага, че вътрешното пространство на всички тилакоиди комуникира помежду си. Светлинните етапи на фотосинтезата са ограничени до мембраните; автотрофното фиксиране на CO 2 се извършва в стромата.

Хлоропластите имат собствена ДНК, РНК, рибозоми (тип 70-те години) и протича протеинов синтез (въпреки че този процес се контролира от ядрото). Те не се синтезират отново, а се образуват чрез разделяне на предишните. Всичко това им позволява да се считат за потомци на свободни цианобактерии, които са станали част от еукариотната клетка по време на процеса на симбиогенеза.

Фотосистема I

Светлосъбиращ комплекс I съдържа приблизително 200 молекули хлорофил.

В реакционния център на първата фотосистема има димер на хлорофил а с максимум на абсорбция при 700 nm (P700). След възбуждане от светлинен квант той възстановява първичния акцептор - хлорофил а, който възстановява вторичния акцептор (витамин K 1 или филохинон), след което електронът се прехвърля към фередоксин, който редуцира NADP с помощта на ензима фередоксин-NADP редуктаза.

Пластоцианиновият протеин, редуциран в b 6 f комплекса, се транспортира до реакционния център на първата фотосистема от страната на интратилакоидното пространство и прехвърля електрон към окисления P700.

Цикличен и псевдоцикличен електронен транспорт

В допълнение към пълния нецикличен електронен път, описан по-горе, е открит цикличен и псевдоцикличен път.

Същността на цикличния път е, че фередоксинът, вместо NADP, редуцира пластохинона, който го прехвърля обратно към b 6 f комплекса. Това води до по-голям протонен градиент и повече АТФ, но не и NADPH.

В псевдоцикличния път фередоксинът редуцира кислорода, който допълнително се превръща във вода и може да се използва във фотосистема II. В този случай NADPH също не се образува.

Тъмна сцена

В тъмния стадий, с участието на ATP и NADPH, CO 2 се редуцира до глюкоза (C 6 H 12 O 6). Въпреки че светлината не е необходима за този процес, тя участва в регулирането му.

С 3 фотосинтеза, цикъл на Калвин

Третият етап включва 5 PHA молекули, които чрез образуването на 4-, 5-, 6- и 7-въглеродни съединения се комбинират в 3 5-въглероден рибулоза-1,5-бифосфат, който изисква 3ATP.

И накрая, две PHA са необходими за синтеза на глюкоза. За да се образува една от неговите молекули, са необходими 6 оборота на цикъла, 6 CO 2, 12 NADPH и 18 ATP.

С 4 фотосинтеза

Основни статии: Цикъл на Хеч-Слак-Карпилов, C4 фотосинтеза

При ниска концентрация на CO 2, разтворен в стромата, рибулоза бифосфат карбоксилазата катализира реакцията на окисляване на рибулоза-1,5-бифосфат и разграждането му на 3-фосфоглицеринова киселина и фосфогликолова киселина, която е принудена да се използва в процеса на фотодишане .

За да увеличат концентрацията на CO2, растенията от тип 4 C променят анатомията на листата си. Цикълът на Калвин е локализиран в клетките на обвивката на съдовия сноп; в клетките на мезофила, под действието на PEP карбоксилаза, фосфоенолпируватът се карбоксилира до образуване на оксалооцетна киселина, която се превръща в малат или аспартат и се транспортира до клетките на обвивката, където се се декарбоксилира до образуване на пируват, който се връща в мезофилните клетки.

При 4 фотосинтезата практически не е придружена от загуби на рибулоза-1,5-бифосфат от цикъла на Калвин и следователно е по-ефективна. Той обаче изисква не 18, а 30 ATP за синтеза на 1 молекула глюкоза. Това е оправдано в тропиците, където горещият климат изисква устицата да бъдат затворени, което предотвратява навлизането на CO 2 в листата, както и при рудерална жизнена стратегия.

самата фотосинтеза

По-късно беше установено, че освен че отделят кислород, растенията абсорбират въглероден диоксид и с участието на вода синтезират органични вещества на светлина. Въз основа на закона за запазване на енергията Робърт Майер постулира, че растенията преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергията на химическите връзки. W. Pfeffer нарича този процес фотосинтеза.

Хлорофилите са изолирани за първи път от P. J. Peltier и J. Caventou. М. С. Цвет успява да раздели пигментите и да ги изследва поотделно чрез създадения от него хроматографски метод. Абсорбционните спектри на хлорофила са изследвани от К. А. Тимирязев, който, развивайки принципите на Майер, показа, че абсорбираните лъчи правят възможно увеличаването на енергията на системата, създавайки високоенергийни С-С връзки вместо слаби С-О и О-Н връзки ( преди това се смяташе, че във фотосинтезата се използват жълти лъчи, които не се абсорбират от пигментите на листата). Това беше направено благодарение на създадения от него метод за отчитане на фотосинтезата въз основа на абсорбирания CO 2: по време на експерименти за осветяване на растение със светлина с различни дължини на вълната (различни цветове) се оказа, че интензивността на фотосинтезата съвпада с спектъра на поглъщане на хлорофила .

Редокс природата на фотосинтезата (кислородна и аноксигенна) е постулирана от Корнелис ван Нил. Това означаваше, че кислородът при фотосинтезата се образува изцяло от вода, което беше експериментално потвърдено от А. П. Виноградов в експерименти с изотопен етикет. Робърт Хил установи, че процесът на окисление на водата (и освобождаване на кислород) и асимилацията на CO 2 могат да бъдат разделени. W. D. Arnon установява механизма на светлинните етапи на фотосинтезата, а същността на процеса на асимилация на CO 2 е разкрита от Melvin Calvin с помощта на въглеродни изотопи в края на 1940 г., за което той получава Нобелова награда.

Други факти

Вижте също

Литература

• Хол Д., Рао К.Фотосинтеза: Прев. от английски - М.: Мир, 1983.
• Физиология на растенията / изд. проф. Ермакова И. П. - М.: Академия, 2007
• Молекулярна биология на клетките / Albertis B., Bray D. et al. В 3 тома. - М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б.Биофизика. В 2 т. - М.: Издателство. Московски университет и наука, 2004 г.
• Чернавская Н. М., Чернавски Д. С.Тунелен транспорт на електрони при фотосинтеза. М., 1977.
• В. Любименко.Влиянието на светлината върху усвояването на органични вещества от зелените растения // Известия на Императорската академия на науките. VI серия. - 1907. - № 12. - С. 395-426, с 6 таблици.
• Медведев С.С.Физиология на растенията - Санкт Петербург,: Санкт Петербургски държавен университет, 2004 г

ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтезата е процес на образуване на органични вещества от въглероден диоксид и вода, на светлина, с отделяне на кислород.

Кратко обяснение на фотосинтезата

Процесът на фотосинтеза включва:

1) хлоропласти,

3) въглероден диоксид,

5) температура.

При висшите растения фотосинтезата се извършва в хлоропласти - пластиди с овална форма (полуавтономни органели), съдържащи пигмента хлорофил, благодарение на зеления цвят на който части от растението също имат зелен цвят.

При водораслите хлорофилът се съдържа в хроматофорите (клетки, съдържащи пигмент и отразяващи светлината). Кафявите и червените водорасли, които живеят на значителни дълбочини, където слънчевата светлина не достига добре, имат други пигменти.

Ако погледнете хранителната пирамида на всички живи същества, фотосинтезиращите организми са най-отдолу, сред автотрофите (организми, които синтезират органични вещества от неорганични). Следователно те са източник на храна за целия живот на планетата.

По време на фотосинтезата в атмосферата се отделя кислород. В горните слоеве на атмосферата от него се образува озон. Озоновият щит защитава повърхността на Земята от силното ултравиолетово лъчение, благодарение на което животът успя да излезе от морето на сушата.

Кислородът е необходим за дишането на растенията и животните. Когато глюкозата се окислява с участието на кислород, митохондриите съхраняват почти 20 пъти повече енергия, отколкото без него. Това прави използването на храната много по-ефективно, което е довело до високи нива на метаболизма при птици и бозайници.

По-подробно описание на процеса на фотосинтеза в растенията

Напредък на фотосинтезата:

Процесът на фотосинтеза започва със светлинен удар върху хлоропластите - вътреклетъчни полуавтономни органели, съдържащи зелен пигмент. Когато са изложени на светлина, хлоропластите започват да консумират вода от почвата, разделяйки я на водород и кислород.

Част от кислорода се освобождава в атмосферата, другата част отива за окислителни процеси в растението.

Захарта се свързва с азота, сярата и фосфора, идващи от почвата, по този начин зелените растения произвеждат нишесте, мазнини, протеини, витамини и други сложни съединения, необходими за живота им.

Фотосинтезата протича най-добре под въздействието на слънчева светлина, но някои растения могат да се задоволят с изкуствено осветление.

Комплексно описание на механизмите на фотосинтезата за напреднал читател

До 60-те години на 20-ти век учените познават само един механизъм за фиксиране на въглеродния диоксид - чрез C3-пентозния фосфатен път. Въпреки това, наскоро група австралийски учени успяха да докажат, че в някои растения намаляването на въглеродния диоксид става чрез цикъла на C4-дикарбоксилната киселина.

При растенията с реакция С3 фотосинтезата протича най-активно при условия на умерена температура и светлина, главно в гори и тъмни места. Такива растения включват почти всички култивирани растения и повечето зеленчуци. Те са в основата на човешката диета.

В растенията с реакция С4 фотосинтезата протича най-активно при условия на висока температура и светлина. Такива растения включват например царевица, сорго и захарна тръстика, които растат в топъл и тропически климат.

Самият растителен метаболизъм беше открит съвсем наскоро, когато беше открито, че в някои растения, които имат специални тъкани за съхранение на вода, въглеродният диоксид се натрупва под формата на органични киселини и се фиксира във въглехидрати само след един ден. Този механизъм помага на растенията да пестят вода.

Как протича процесът на фотосинтеза?

Растението абсорбира светлина с помощта на зелено вещество, наречено хлорофил. Хлорофилът се намира в хлоропластите, които се намират в стъблата или плодовете. Има особено голямо количество от тях в листата, тъй като поради много плоската си структура, листът може да привлече много светлина и следователно да получи много повече енергия за процеса на фотосинтеза.

След абсорбцията хлорофилът е във възбудено състояние и предава енергия на други молекули на растителното тяло, особено на тези, които са пряко включени във фотосинтезата. Вторият етап от процеса на фотосинтеза протича без задължителното участие на светлина и се състои в получаване на химическа връзка с участието на въглероден диоксид, получен от въздух и вода. На този етап се синтезират различни много полезни за живота вещества, като нишесте и глюкоза.

Тези органични вещества се използват от самите растения за подхранване на различните му части, както и за поддържане на нормални жизнени функции. Освен това тези вещества се набавят и от животните чрез ядене на растения. Хората си набавят тези вещества и чрез консумацията на храни от животински и растителен произход.

Условия за фотосинтеза

Фотосинтезата може да се осъществи както под въздействието на изкуствена светлина, така и на слънчева светлина. По правило растенията „работят“ интензивно в природата през пролетта и лятото, когато има много необходима слънчева светлина. През есента има по-малко светлина, дните са скъсени, листата първо пожълтяват и след това падат. Но веднага щом се появи топлото пролетно слънце, зелената зеленина се появява отново и зелените „фабрики“ ще възобновят работата си, за да осигурят така необходимия за живота кислород, както и много други хранителни вещества.

Алтернативно определение на фотосинтезата

Фотосинтезата (от старогръцки photo-светлина и synthesis - свързване, нагъване, свързване, синтез) е процесът на преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзки на органичните вещества в светлината от фотоавтотрофи с участието на фотосинтетични пигменти (хлорофил в растенията , бактериохлорофил и бактериородопсин в бактерии). В съвременната физиология на растенията фотосинтезата по-често се разбира като фотоавтотрофна функция - набор от процеси на абсорбция, трансформация и използване на енергията на светлинните кванти в различни ендергонични реакции, включително превръщането на въглеродния диоксид в органични вещества.

Фази на фотосинтезата

Фотосинтезата е доста сложен процес и включва две фази: светлина, която винаги протича изключително на светлина, и тъмнина. Всички процеси протичат вътре в хлоропластите на специални малки органи - тилакодии. По време на светлинната фаза, квант светлина се абсорбира от хлорофила, което води до образуването на ATP и NADPH молекули. След това водата се разпада, образувайки водородни йони и освобождавайки кислородна молекула. Възниква въпросът какви са тези неразбираеми мистериозни вещества: ATP и NADH?

АТФ е специална органична молекула, намираща се във всички живи организми и често се нарича "енергийна" валута. Именно тези молекули съдържат високоенергийни връзки и са източник на енергия при всеки органичен синтез и химични процеси в тялото. Е, NADPH всъщност е източник на водород, той се използва директно в синтеза на високомолекулни органични вещества - въглехидрати, което се случва във втората, тъмна фаза на фотосинтезата с помощта на въглероден диоксид.

Светлинна фаза на фотосинтезата

Хлоропластите съдържат много хлорофилни молекули и всички те абсорбират слънчевата светлина. В същото време светлината се абсорбира от други пигменти, но те не могат да извършват фотосинтеза. Самият процес протича само в някои хлорофилни молекули, които са много малко. Други молекули на хлорофил, каротеноиди и други вещества образуват специални антени и комплекси за събиране на светлина (LHC). Те, подобно на антените, абсорбират светлинни кванти и предават възбуждане на специални реакционни центрове или капани. Тези центрове са разположени във фотосистеми, от които растенията имат две: фотосистема II и фотосистема I. Те съдържат специални хлорофилни молекули: съответно във фотосистема II - P680 и във фотосистема I - P700. Те абсорбират светлина с точно тази дължина на вълната (680 и 700 nm).

Диаграмата прави по-ясно как всичко изглежда и се случва по време на светлинната фаза на фотосинтезата.

На фигурата виждаме две фотосистеми с хлорофили P680 и P700. Фигурата също така показва носителите, през които се осъществява транспортирането на електрони.

И така: двете молекули на хлорофила на две фотосистеми поглъщат светлинен квант и се възбуждат. Електронът e- (червен на фигурата) преминава на по-високо енергийно ниво.

Възбудените електрони имат много висока енергия, те се откъсват и влизат в специална верига от транспортери, която се намира в мембраните на тилакоидите - вътрешните структури на хлоропластите. Фигурата показва, че от фотосистема II от хлорофил P680 един електрон отива към пластохинон, а от фотосистема I от хлорофил P700 към фередоксин. В самите молекули на хлорофила на мястото на електроните след отстраняването им се образуват сини дупки с положителен заряд. Какво да правя?

За да компенсира липсата на електрон, молекулата на хлорофила P680 на фотосистема II приема електрони от водата и се образуват водородни йони. Освен това кислородът се отделя в атмосферата поради разграждането на водата. А молекулата на хлорофил P700, както се вижда от фигурата, компенсира липсата на електрони чрез система от носители от фотосистема II.

Като цяло, колкото и да е трудно, точно така протича светлинната фаза на фотосинтезата, основната й същност е преносът на електрони. Можете също така да видите от фигурата, че успоредно с транспорта на електрони, водородните йони Н+ се движат през мембраната и се натрупват вътре в тилакоида. Тъй като там има много, те се движат навън с помощта на специален свързващ фактор, който е оранжев на снимката, показана вдясно и прилича на гъба.

И накрая, виждаме последната стъпка на електронен транспорт, която води до образуването на гореспоменатото NADH съединение. И поради преноса на H+ йони се синтезира енергийна валута - АТФ (вижда се вдясно на фигурата).

И така, светлинната фаза на фотосинтезата е завършена, кислородът се отделя в атмосферата, образуват се ATP и NADH. Какво следва? Къде е обещаната органична материя? И тогава идва тъмният етап, който се състои главно от химически процеси.

Тъмна фаза на фотосинтезата

За тъмната фаза на фотосинтезата въглеродният диоксид – CO2 – е основен компонент. Следователно растението трябва постоянно да го абсорбира от атмосферата. За тази цел на повърхността на листа има специални структури - устицата. Когато се отворят, CO2 навлиза в листата, разтваря се във вода и реагира със светлинната фаза на фотосинтезата.

По време на светлинната фаза в повечето растения CO2 се свързва с органично съединение с пет въглерода (което е верига от пет въглеродни молекули), което води до образуването на две молекули на съединение с три въглерода (3-фосфоглицеринова киселина). защото Първичният резултат са именно тези тривъглеродни съединения; растенията с този тип фотосинтеза се наричат ​​С3 растения.

По-нататъшният синтез в хлоропластите се извършва доста сложно. В крайна сметка той образува съединение с шест въглерода, от което впоследствие могат да се синтезират глюкоза, захароза или нишесте. Под формата на тези органични вещества растението натрупва енергия. В този случай само малка част от тях остава в листата, която се използва за неговите нужди, докато останалите въглехидрати пътуват из цялото растение, пристигайки там, където енергията е най-необходима - например в точките на растеж.

Фотосинтезата е преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзкиорганични съединения.

Фотосинтезата е характерна за растенията, включително всички водорасли, редица прокариоти, включително цианобактерии, и някои едноклетъчни еукариоти.

В повечето случаи фотосинтезата произвежда кислород (O2) като страничен продукт. Това обаче не винаги е така, тъй като има няколко различни пътя за фотосинтеза. При отделянето на кислород негов източник е водата, от която се отделят водородни атоми за нуждите на фотосинтезата.

Фотосинтезата се състои от много реакции, в които участват различни пигменти, ензими, коензими и др.. Основните пигменти са хлорофилите, освен тях - каротеноидите и фикобилините.

В природата са често срещани два пътя на фотосинтезата на растенията: C3 и C4. Други организми имат свои специфични реакции. Всички тези различни процеси се обединяват под термина "фотосинтеза" - при всички тях, общо, енергията на фотоните се превръща в химична връзка. За сравнение: по време на хемосинтеза енергията на химичната връзка на някои съединения (неорганични) се превръща в други - органични.

Има две фази на фотосинтезата - светла и тъмна.Първият зависи от светлинното излъчване (hν), което е необходимо за протичане на реакциите. Тъмната фаза е независима от светлината.

При растенията фотосинтезата протича в хлоропластите. В резултат на всички реакции се образуват първични органични вещества, от които след това се синтезират въглехидрати, аминокиселини, мастни киселини и др.. Общата реакция на фотосинтезата обикновено се записва във връзка с глюкоза - най-честият продукт на фотосинтезата:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Кислородните атоми, включени в молекулата на O 2, се вземат не от въглероден диоксид, а от вода. Въглероден диоксид - източник на въглерод, което е по-важно. Благодарение на неговото свързване растенията имат възможност да синтезират органични вещества.

Представената по-горе химическа реакция е обобщена и обща. Далеч е от същността на процеса. Така че глюкозата не се образува от шест отделни молекули въглероден диоксид. Свързването на CO 2 става една по една молекула, която първо се прикрепя към съществуваща петвъглеродна захар.

Прокариотите имат свои собствени характеристики на фотосинтезата. И така, в бактериите основният пигмент е бактериохлорофилът и кислородът не се отделя, тъй като водородът не се взема от вода, а често от сероводород или други вещества. При синьо-зелените водорасли основният пигмент е хлорофилът, а при фотосинтезата се отделя кислород.

Светлинна фаза на фотосинтезата

В светлинната фаза на фотосинтезата ATP и NADP H 2 се синтезират поради лъчиста енергия.Случва се върху хлоропластните тилакоиди, където пигментите и ензимите образуват сложни комплекси за функционирането на електрохимични вериги, през които се предават електрони и отчасти водородни протони.

Електроните в крайна сметка завършват с коензима NADP, който, когато е зареден отрицателно, привлича някои протони и се превръща в NADP H 2 . Също така, натрупването на протони от едната страна на тилакоидната мембрана и електрони от другата създава електрохимичен градиент, чийто потенциал се използва от ензима АТФ синтетаза за синтезиране на АТФ от АДФ и фосфорна киселина.

Основните пигменти на фотосинтезата са различни хлорофили. Техните молекули улавят излъчването на определени, частично различни спектри на светлината. В този случай някои електрони на молекулите на хлорофила преминават на по-високо енергийно ниво. Това е нестабилно състояние и на теория електроните чрез същото излъчване трябва да освободят в космоса получената отвън енергия и да се върнат на предишното ниво. Във фотосинтетичните клетки обаче възбудените електрони се улавят от акцептори и с постепенно намаляване на тяхната енергия се прехвърлят по верига от носители.

Има два вида фотосистеми върху тилакоидните мембрани, които излъчват електрони, когато са изложени на светлина.Фотосистемите са сложен комплекс от предимно хлорофилни пигменти с реакционен център, от който се отстраняват електроните. Във фотосистемата слънчевата светлина улавя много молекули, но цялата енергия се събира в реакционния център.

Електроните от фотосистема I, преминавайки през веригата от транспортери, редуцират NADP.

Енергията на електроните, освободени от фотосистема II, се използва за синтеза на АТФ.И самите електрони на фотосистема II запълват електронните дупки на фотосистема I.

Дупките на втората фотосистема са запълнени с електрони, произтичащи от фотолиза на вода. Фотолизата също протича с участието на светлина и се състои от разлагането на H 2 O на протони, електрони и кислород. Именно в резултат на фотолизата на водата се образува свободен кислород. Протоните участват в създаването на електрохимичен градиент и редуцирането на NADP. Електроните се получават от хлорофила на фотосистема II.

Приблизително обобщено уравнение за светлинната фаза на фотосинтезата:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Цикличен електронен транспорт

Така нареченият нециклична светлинна фаза на фотосинтезата. Има ли още цикличен електронен транспорт, когато не настъпва редукция на NADP. В този случай електроните от фотосистема I отиват към транспортната верига, където се извършва синтеза на АТФ. Това означава, че тази електронна транспортна верига получава електрони от фотосистема I, а не от II. Първата фотосистема, така да се каже, осъществява цикъл: излъчените от нея електрони се връщат към нея. По пътя те изразходват част от енергията си за синтез на АТФ.

Фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране

Светлинната фаза на фотосинтезата може да се сравни с етапа на клетъчното дишане - окислителното фосфорилиране, което се случва върху кристалите на митохондриите. Синтезът на АТФ също се случва там поради преноса на електрони и протони през верига от носители. При фотосинтезата обаче енергията се съхранява в АТФ не за нуждите на клетката, а главно за нуждите на тъмната фаза на фотосинтезата. И ако по време на дишането първоначалният източник на енергия са органичните вещества, то по време на фотосинтезата това е слънчевата светлина. Синтезът на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиранеа не окислително фосфорилиране.

Тъмна фаза на фотосинтезата

За първи път тъмната фаза на фотосинтезата е изследвана подробно от Калвин, Бенсън и Басем. Реакционният цикъл, който откриха, по-късно беше наречен цикъл на Калвин или С3 фотосинтеза. При определени групи растения се наблюдава модифициран фотосинтетичен път - С 4, наричан още цикъл на Hatch-Slack.

В тъмните реакции на фотосинтезата CO 2 се фиксира.Тъмната фаза настъпва в стромата на хлоропласта.

Редукцията на CO 2 се дължи на енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP H 2, образувана в светлинни реакции. Без тях въглеродната фиксация не се осъществява. Следователно, въпреки че тъмната фаза не зависи пряко от светлината, тя обикновено се среща и при светлина.

Цикъл на Калвин

Първата реакция на тъмната фаза е добавянето на CO 2 ( карбоксилиранед) до 1,5-рибулозобифосфат ( Рибулоза-1,5-бисфосфат) – RiBF. Последният е двойно фосфорилирана рибоза. Тази реакция се катализира от ензима рибулоза-1,5-дифосфат карбоксилаза, наречен още рубиско.

В резултат на карбоксилирането се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което в резултат на хидролиза се разпада на две тривъглеродни молекули фосфоглицеринова киселина (PGA)- първият продукт на фотосинтезата. PGA се нарича още фосфоглицерат.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA съдържа три въглеродни атома, един от които е част от киселинната карбоксилна група (-COOH):

Тривъглеродната захар (глицералдехид фосфат) се образува от PGA триозофосфат (TP), вече включващ алдехидна група (-CHO):

FHA (3-киселина) → TF (3-захар)

Тази реакция изисква енергията на АТФ и редуциращата сила на NADP H2. TF е първият въглехидрат на фотосинтезата.

След това по-голямата част от триозния фосфат се изразходва за регенерирането на рибулозния бифосфат (RiBP), който отново се използва за фиксиране на CO 2. Регенерацията включва серия от реакции, консумиращи АТФ, включващи захарни фосфати с брой въглеродни атоми от 3 до 7.

Този цикъл на RiBF е цикълът на Калвин.

По-малка част от образувания в него ТФ излиза от цикъла на Калвин. По отношение на 6 свързани молекули въглероден диоксид, добивът е 2 молекули триозофосфат. Общата реакция на цикъла с входящи и изходящи продукти:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

В този случай в свързването участват 6 молекули RiBP и се образуват 12 молекули PGA, които се превръщат в 12 TF, от които 10 молекули остават в цикъла и се превръщат в 6 молекули RiBP. Тъй като TP е захар с три въглерода, а RiBP е захар с пет въглерода, тогава по отношение на въглеродните атоми имаме: 10 * 3 = 6 * 5. Броят на въглеродните атоми, осигуряващи цикъла, не се променя, всички необходими RiBP се регенерира. И шест молекули въглероден диоксид, влизащи в цикъла, се изразходват за образуването на две молекули триозофосфат, напускащи цикъла.

Цикълът на Калвин за 6 свързани CO 2 молекули изисква 18 ATP молекули и 12 NADP H 2 молекули, които са били синтезирани в реакциите на светлинната фаза на фотосинтезата.

Изчислението се основава на две триозофосфатни молекули, напускащи цикъла, тъй като впоследствие образуваната глюкозна молекула включва 6 въглеродни атома.

Триозофосфатът (ТР) е крайният продукт на цикъла на Калвин, но едва ли може да се нарече краен продукт на фотосинтезата, тъй като почти не се натрупва, но, реагирайки с други вещества, се превръща в глюкоза, захароза, нишесте, мазнини , мастни киселини и аминокиселини. В допълнение към TF важна роля играе FGK. Такива реакции обаче се случват не само във фотосинтезиращите организми. В този смисъл тъмната фаза на фотосинтезата е същата като цикъла на Калвин.

Шест-въглеродната захар се образува от FHA чрез поетапна ензимна катализа фруктоза 6-фосфат, което се превръща в глюкоза. В растенията глюкозата може да се полимеризира в нишесте и целулоза. Синтезът на въглехидрати е подобен на обратния процес на гликолизата.

Фотодишане

Кислородът инхибира фотосинтезата. Колкото повече O 2 има в околната среда, толкова по-малко ефективен е процесът на улавяне на CO 2 . Факт е, че ензимът рибулоза бифосфат карбоксилаза (рубиско) може да реагира не само с въглероден диоксид, но и с кислород. В този случай тъмните реакции са малко по-различни.

Фосфогликолатът е фосфогликолова киселина. Фосфатната група веднага се отделя от него и той се превръща в гликолова киселина (гликолат). За да го „рециклираме“, отново е необходим кислород. Следователно, колкото повече кислород има в атмосферата, толкова повече ще стимулира фотодишането и толкова повече кислород ще изисква растението, за да се отърве от продуктите на реакцията.

Фотодишането е зависима от светлината консумация на кислород и отделяне на въглероден диоксид.Тоест обменът на газ се извършва както по време на дишането, но се случва в хлоропластите и зависи от светлинното излъчване. Фотодишането зависи само от светлината, тъй като рибулозният бифосфат се образува само по време на фотосинтезата.

По време на фотодишането въглеродните атоми от гликолата се връщат в цикъла на Калвин под формата на фосфоглицеринова киселина (фосфоглицерат).

2 гликолат (C 2) → 2 глиоксилат (C 2) → 2 глицин (C 2) - CO 2 → серин (C 3) → хидроксипируват (C 3) → глицерат (C 3) → FHA (C 3)

Както можете да видите, връщането не е пълно, тъй като един въглероден атом се губи, когато две молекули глицин се превръщат в една молекула на аминокиселината серин и се освобождава въглероден диоксид.

При превръщането на гликолата в глиоксилат и глицина в серин е необходим кислород.

Трансформацията на гликолат в глиоксилат и след това в глицин се случва в пероксизомите, а синтезът на серин в митохондриите. Серинът отново навлиза в пероксизомите, където първо се превръща в хидроксипируват и след това в глицерат. Глицератът вече навлиза в хлоропластите, където от него се синтезира PGA.

Фотодишането е характерно главно за растенията с тип фотосинтеза С 3. Може да се счита за вредно, тъй като енергията се губи за превръщането на гликолата в PGA. Очевидно фотодишането е възникнало поради факта, че древните растения не са били подготвени за голямо количество кислород в атмосферата. Първоначално тяхната еволюция протича в атмосфера, богата на въглероден диоксид, и именно тя улавя основно реакционния център на ензима rubisco.

C 4 фотосинтеза или цикъл на Hatch-Slack

Ако по време на С3-фотосинтезата първият продукт на тъмната фаза е фосфоглицериновата киселина, която съдържа три въглеродни атома, тогава по време на С4-пътя първите продукти са киселини, съдържащи четири въглеродни атома: ябълчна, оксалооцетна, аспарагинова.

Фотосинтезата C 4 се наблюдава в много тропически растения, например захарна тръстика и царевица.

C4 растенията абсорбират въглеродния окис по-ефективно и почти нямат фотодишане.

Растенията, при които тъмната фаза на фотосинтезата протича по пътя на C4, имат специална структура на листата. При него съдовите снопчета са заобиколени от двоен слой клетки. Вътрешният слой е обвивката на проводимия сноп. Външният слой е мезофилни клетки. Хлоропластите на клетъчните слоеве са различни един от друг.

Мезофилните хлоропласти се характеризират с голяма грана, висока активност на фотосистемите и отсъствието на ензима RiBP-карбоксилаза (рубиско) и нишесте. Тоест хлоропластите на тези клетки са адаптирани предимно за светлинната фаза на фотосинтезата.

В хлоропластите на клетките на съдовия сноп grana са почти неразвити, но концентрацията на RiBP карбоксилаза е висока. Тези хлоропласти са адаптирани за тъмната фаза на фотосинтезата.

Въглеродният диоксид първо навлиза в клетките на мезофила, свързва се с органични киселини, в тази форма се транспортира до клетките на обвивката, освобождава се и се свързва по-нататък по същия начин, както при растенията C3. Тоест C4 пътят допълва, а не замества C3.

В мезофила CO2 се комбинира с фосфоенолпируват (PEP), за да образува оксалоацетат (киселина), съдържащ четири въглеродни атома:

Реакцията протича с участието на ензима PEP карбоксилаза, който има по-висок афинитет към CO 2 от rubisco. В допълнение, PEP карбоксилазата не взаимодейства с кислорода, което означава, че не се изразходва за фотодишане. По този начин предимството на С4 фотосинтезата е по-ефективното фиксиране на въглеродния диоксид, увеличаването на концентрацията му в клетките на обвивката и следователно по-ефективната работа на RiBP карбоксилазата, която почти не се изразходва за фотодишане.

Оксалоацетатът се превръща в 4-въглеродна дикарбоксилна киселина (малат или аспартат), която се транспортира в хлоропластите на обвивните клетки на снопа. Тук киселината се декарбоксилира (отстранява CO2), окислява (отстранява водород) и се превръща в пируват. Водородът намалява NADP. Пируватът се връща в мезофила, където PEP се регенерира от него с консумацията на АТФ.

Отделеният CO 2 в хлоропластите на обвивните клетки отива към обичайния С 3 път на тъмната фаза на фотосинтезата, т.е. към цикъла на Калвин.

Фотосинтезата по пътя на Hatch-Slack изисква повече енергия.

Смята се, че пътят C4 е възникнал по-късно в еволюцията от пътя C3 и до голяма степен е адаптация срещу фотодишането.

Растенията получават вода и минерали от корените си. Листата осигуряват органично хранене на растенията. За разлика от корените, те не са в почвата, а във въздуха, следователно осигуряват не почвено, а въздушно хранене.

От историята на изучаването на въздушното хранене на растенията

Знанията за храненето на растенията се натрупват постепенно. Преди около 350 години холандският учен Ян Хелмонт за първи път експериментира с изследването на храненето на растенията. Той отглежда върба в глинен съд, пълен с пръст, като добавя само вода. Ученият внимателно претегли падналите листа. След пет години масата на върбата заедно с падналите листа се увеличава със 74,5 кг, а масата на почвата намалява само с 57 г. Въз основа на това Хелмонт стига до извода, че всички вещества в растението се образуват не от почвата , но от вода. Мнението, че растението се увеличава само благодарение на водата, продължава до края на 18 век.

През 1771 г. английският химик Джоузеф Пристли изследва въглеродния диоксид или, както той го нарича „развален въздух“ и прави забележително откритие. Ако запалите свещ и я покриете със стъклен капак, след като изгори малко, тя ще изгасне. Мишка под такава качулка започва да се задушава. Но ако поставите ментова клонка под капачката с мишката, мишката не се задушава и продължава да живее. Това означава, че растенията „коригират“ въздуха, развален от дишането на животните, тоест превръщат въглеродния диоксид в кислород.

През 1862 г. немският ботаник Юлиус Сакс доказва чрез експерименти, че зелените растения не само произвеждат кислород, но и създават органични вещества, които служат за храна на всички други организми.

фотосинтеза

Основната разлика между зелените растения и другите живи организми е наличието в техните клетки на хлоропласти, съдържащи хлорофил. Хлорофилът има свойството да улавя слънчевите лъчи, чиято енергия е необходима за създаването на органични вещества. Процесът на образуване на органична материя от въглероден диоксид и вода с помощта на слънчева енергия се нарича фотосинтеза (гръцки pbo1os светлина). В процеса на фотосинтеза се образуват не само органични вещества - захари, но се отделя и кислород.

Схематично процесът на фотосинтеза може да се изобрази по следния начин:

Водата се абсорбира от корените и се движи през проводящата система на корените и стъблото към листата. Въглеродният диоксид е компонент на въздуха. Навлиза в листата през отворени устицата. Усвояването на въглероден диоксид се улеснява от структурата на листата: плоската повърхност на листните остриета, което увеличава площта на контакт с въздуха и наличието на голям брой устица в кожата.

Захарите, образувани в резултат на фотосинтезата, се превръщат в нишесте. Нишестето е органично вещество, което не се разтваря във вода. Kgo може лесно да се открие с помощта на йоден разтвор.

Доказателство за образуване на нишесте в листа, изложени на светлина

Нека докажем, че в зелените листа на растенията нишестето се образува от въглероден диоксид и вода. За да направите това, помислете за експеримент, който някога е бил извършен от Юлиус Сакс.

Стайно растение (гераниум или иглика) се държи на тъмно в продължение на два дни, така че цялото нишесте да се използва за жизненоважни процеси. След това няколко листа се покриват от двете страни с черна хартия, така че да е покрита само част от тях. През деня растението е изложено на светлина, а през нощта е допълнително осветено с помощта на настолна лампа.

След един ден изследваните листа се отрязват. За да се разбере в коя част от листата се образува нишесте, листата се варят във вода (за да набъбнат нишестените зърна) и след това се държат в горещ спирт (хлорофилът се разтваря и листът се обезцветява). След това листата се измиват с вода и се третират със слаб разтвор на йод. Така участъците от листата, които са били изложени на светлина, придобиват син цвят от действието на йода. Това означава, че в клетките на осветената част на листа се е образувало нишесте. Следователно фотосинтезата се извършва само на светлина.

Доказателство за необходимостта от въглероден диоксид за фотосинтезата

За да се докаже, че въглеродният диоксид е необходим за образуването на нишесте в листата, стайното растение първо се държи на тъмно. След това едно от листата се поставя в колба с малко количество варна вода. Колбата се затваря с памучен тампон. Растението се излага на светлина. Въглеродният диоксид се абсорбира от варовита вода, така че няма да бъде в колбата. Листът се отрязва и, както в предишния опит, се изследва за наличие на нишесте. Държи се в гореща вода и спирт и се обработва с йоден разтвор. В този случай обаче резултатът от експеримента ще бъде различен: листът не става син, т.к не съдържа нишесте. Следователно, за образуването на нишесте, освен светлина и вода, е необходим въглероден диоксид.

Така отговорихме на въпроса каква храна растението получава от въздуха. Опитът показва, че това е въглероден диоксид. Необходим е за образуването на органични вещества.

Организмите, които самостоятелно създават органични вещества за изграждане на тялото си, се наричат ​​автотрофамни (на гръцки autos - себе си, trophe - храна).

Доказателство за производство на кислород по време на фотосинтеза

За да докажете, че по време на фотосинтеза растенията отделят кислород във външната среда, помислете за експеримент с водното растение Elodea. Издънките на елодеята се потапят в съд с вода и се покриват с фуния отгоре. Поставете епруветка, пълна с вода, в края на фунията. Растението се излага на светлина за два до три дни. На светлина елодеята произвежда газови мехурчета. Те се натрупват в горната част на епруветката, измествайки водата. За да се установи какъв е газът, епруветката се изважда внимателно и в нея се вкарва тлееща треска. Треската проблясва ярко. Това означава, че в колбата се е натрупал кислород, който поддържа горенето.

Космическата роля на растенията

Растенията, съдържащи хлорофил, могат да абсорбират слънчевата енергия. Следователно К.А. Тимирязев нарече тяхната роля на Земята космическа. Част от слънчевата енергия, съхранявана в органични вещества, може да се съхранява дълго време. Въглища, торф, нефт се образуват от вещества, които в древни геоложки времена са били създадени от зелени растения и са поглъщали енергията на Слънцето. Изгаряйки естествени горими материали, човек освобождава енергия, съхранявана преди милиони години от зелени растения.