Processus de conversion de l'énergie rayonnante du Soleil en énergie chimique utilisant cette dernière dans la synthèse des glucides à partir de gaz carbonique. C'est le seul moyen de capter l'énergie solaire et de l'utiliser pour la vie sur notre planète.

La capture et la conversion de l'énergie solaire sont réalisées par divers organismes photosynthétiques (photoautotrophes). Ceux-ci comprennent des organismes multicellulaires (plantes vertes supérieures et leurs formes inférieures - algues vertes, brunes et rouges) et des organismes unicellulaires (euglènes, dinoflagellés et diatomées). Un grand groupe d'organismes photosynthétiques sont des procaryotes - algues bleu-vert, bactéries vertes et violettes. Environ la moitié du travail de photosynthèse sur Terre est effectuée par des plantes vertes supérieures, et l'autre moitié est principalement réalisée par des algues unicellulaires.

Les premières idées sur la photosynthèse ont été formées au 17ème siècle. À l'avenir, à mesure que de nouvelles données sont apparues, ces idées ont changé plusieurs fois. [Afficher] .

Développement d'idées sur la photosynthèse

Le début de l'étude de la photosynthèse a été posé en 1630, lorsque van Helmont a montré que les plantes elles-mêmes forment des substances organiques et ne les reçoivent pas du sol. Pesant le pot de terre dans lequel poussait le saule et l'arbre lui-même, il montra qu'en 5 ans la masse de l'arbre augmentait de 74 kg, tandis que le sol ne perdait que 57 g. Van Helmont arriva à la conclusion que la plante recevait le reste de la nourriture de l'eau qui a été arrosée sur l'arbre. Nous savons maintenant que le principal matériau de synthèse est le dioxyde de carbone, qui est extrait par la plante de l'air.

En 1772, Joseph Priestley montra que la pousse de menthe « corrige » l'air « gâché » par une bougie allumée. Sept ans plus tard, Jan Ingenhuis a découvert que les plantes ne peuvent "corriger" l'air vicié que lorsqu'elles sont à la lumière, et que la capacité des plantes à "corriger" l'air est proportionnelle à la clarté du jour et à la durée de séjour des plantes. dans le soleil. Dans l'obscurité, les plantes dégagent un air « nocif pour les animaux ».

La prochaine étape importante dans le développement des connaissances sur la photosynthèse fut les expériences de Saussure, réalisées en 1804. En pesant l'air et les plantes avant et après la photosynthèse, Saussure a constaté que l'augmentation de la masse sèche d'une plante dépassait la masse de dioxyde de carbone absorbée par celle-ci dans l'air. Saussure est arrivé à la conclusion que l'autre substance impliquée dans l'augmentation de masse était l'eau. Ainsi, il y a 160 ans, le processus de la photosynthèse était imaginé comme suit :

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Eau + Dioxyde de Carbone + Énergie Solaire ----> Matière Organique + Oxygène

Ingenhus a suggéré que le rôle de la lumière dans la photosynthèse est la dégradation du dioxyde de carbone ; dans ce cas, de l'oxygène est libéré et le "carbone" libéré est utilisé pour construire des tissus végétaux. Sur cette base, les organismes vivants ont été divisés en plantes vertes, qui peuvent utiliser énergie solaire pour "assimiler" le dioxyde de carbone, et d'autres organismes qui ne contiennent pas de chlorophylle, qui ne peuvent pas utiliser l'énergie de la lumière et ne sont pas capables d'assimiler le CO 2.

Ce principe de division du monde vivant a été violé lorsque S. N. Vinogradsky a découvert en 1887 des bactéries chimiosynthétiques - des organismes sans chlorophylle qui peuvent assimiler (c'est-à-dire convertir en composés organiques) le dioxyde de carbone dans l'obscurité. Elle fut également violée lorsqu'en 1883, Engelman découvrit des bactéries violettes qui réalisent une sorte de photosynthèse qui ne s'accompagne pas de dégagement d'oxygène. À l'époque, ce fait n'était pas correctement apprécié; parallèlement, la découverte de bactéries chimiosynthétiques qui assimilent le dioxyde de carbone dans l'obscurité montre que l'assimilation du dioxyde de carbone ne peut être considérée comme une spécificité de la seule photosynthèse.

Après 1940, grâce à l'utilisation de carbone marqué, il a été constaté que toutes les cellules - végétales, bactériennes et animales - sont capables d'assimiler le dioxyde de carbone, c'est-à-dire de l'inclure dans les molécules de substances organiques ; seules les sources dont ils puisent l'énergie nécessaire à cela sont différentes.

Une autre contribution majeure à l'étude du processus de la photosynthèse a été faite en 1905 par Blackman, qui a découvert que la photosynthèse consiste en deux réactions successives : une réaction lumineuse rapide et une série d'étapes plus lentes et indépendantes de la lumière, qu'il a appelée la réaction de tempo. En utilisant une lumière à haute intensité, Blackman a montré que la photosynthèse se déroule au même rythme sous un éclairage intermittent avec des éclairs d'une fraction de seconde seulement, et sous un éclairage continu, malgré le fait que dans le premier cas, le système photosynthétique reçoit deux fois moins d'énergie. L'intensité de la photosynthèse n'a diminué qu'avec une augmentation significative de la période d'obscurité. Dans d'autres études, il a été constaté que la vitesse de la réaction à l'obscurité augmente de manière significative avec l'augmentation de la température.

L'hypothèse suivante concernant la base chimique de la photosynthèse a été avancée par van Niel, qui en 1931 a montré expérimentalement que la photosynthèse chez les bactéries peut se produire dans des conditions anaérobies sans être accompagnée d'une libération d'oxygène. Van Niel a suggéré qu'en principe, le processus de photosynthèse est similaire chez les bactéries et chez les plantes vertes. Dans ce dernier, l'énergie lumineuse est utilisée pour la photolyse de l'eau (H 2 0) avec formation d'un agent réducteur (H), qui participe d'une certaine manière à l'assimilation du dioxyde de carbone, et d'un agent oxydant (OH), un précurseur hypothétique de l'oxygène moléculaire. Chez les bactéries, la photosynthèse se déroule en général de la même manière, mais l'H 2 S ou l'hydrogène moléculaire sert de donneur d'hydrogène, et donc l'oxygène n'est pas libéré.

Idées modernes sur la photosynthèse

Selon les concepts modernes, l'essence de la photosynthèse est la conversion de l'énergie rayonnante lumière du soleil en énergie chimique sous forme d'ATP et de nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit (NADP) · N).

Actuellement, il est généralement admis que le processus de photosynthèse se compose de deux étapes, dans lesquelles les structures photosynthétiques jouent un rôle actif. [Afficher] et les pigments cellulaires photosensibles.

Structures photosynthétiques

Chez les bactéries les structures photosynthétiques se présentent sous la forme d'une invagination membrane cellulaire, formant des organites lamellaires du mésosome. Les mésosomes isolés obtenus par la destruction de bactéries sont appelés chromatophores, ils contiennent un appareil sensible à la lumière.

Chez les eucaryotes L'appareil photosynthétique est situé dans des organites intracellulaires spéciaux - les chloroplastes, contenant le pigment vert chlorophylle, qui donne à la plante une couleur verte et joue un rôle important dans la photosynthèse, capturant l'énergie de la lumière solaire. Les chloroplastes, comme les mitochondries, contiennent également de l'ADN, de l'ARN et un appareil de synthèse protéique, c'est-à-dire qu'ils ont la capacité potentielle de se reproduire. Les chloroplastes sont plusieurs fois plus gros que les mitochondries. Le nombre de chloroplastes varie de un chez les algues à 40 par cellule chez plantes supérieures.

Dans les cellules des plantes vertes, en plus des chloroplastes, il existe également des mitochondries, qui sont utilisées pour générer de l'énergie la nuit grâce à la respiration, comme dans les cellules hétérotrophes.

Les chloroplastes sont sphériques ou aplatis. Ils sont entourés de deux membranes - externe et interne (Fig. 1). La membrane interne est empilée sous forme d'empilements de disques aplatis en forme de bulles. Cette pile s'appelle une facette.

Chaque grana se compose de couches séparées disposées comme des colonnes de pièces. Des couches de molécules de protéines alternent avec des couches contenant de la chlorophylle, des carotènes et d'autres pigments, ainsi que des formes spéciales de lipides (contenant du galactose ou du soufre, mais un seul acide gras). Ces lipides tensioactifs semblent être adsorbés entre des couches individuelles de molécules et servent à stabiliser la structure, qui consiste en des couches alternées de protéines et de pigments. Une telle structure de grana en couches (lamellaire) facilite très probablement le transfert d'énergie pendant la photosynthèse d'une molécule à une autre à proximité.

Dans les algues, il n'y a pas plus d'un grain dans chaque chloroplaste, et dans les plantes supérieures - jusqu'à 50 grains, qui sont interconnectés par des ponts membranaires. Le milieu aqueux entre les grana est le stroma du chloroplaste, qui contient des enzymes qui effectuent des "réactions sombres"

Les structures semblables à des vésicules qui composent le grana sont appelées thylactoïdes. Il y a 10 à 20 thylactoïdes dans un grana.

L'unité structurelle et fonctionnelle élémentaire de la photosynthèse des membranes thylactiques, contenant les pigments piégeant la lumière nécessaires et les composants de l'appareil de transformation d'énergie, est appelée un quantosome, composé d'environ 230 molécules de chlorophylle. Cette particule a une masse d'environ 2 x 10 6 daltons et une taille d'environ 17,5 nm.

Les plantes terrestres puisent l'eau dont elles ont besoin pour la photosynthèse par leurs racines. plantes aquatiques l'obtenir par diffusion à partir de l'environnement. Le dioxyde de carbone nécessaire à la photosynthèse se diffuse dans la plante à travers de petits trous à la surface des feuilles - les stomates. Étant donné que le dioxyde de carbone est consommé au cours du processus de photosynthèse, sa concentration dans la cellule est généralement un peu plus faible que dans l'atmosphère. L'oxygène libéré lors de la photosynthèse diffuse hors de la cellule, puis hors de la plante à travers les stomates. Les sucres formés lors de la photosynthèse diffusent également dans les parties de la plante où leur concentration est plus faible.

Pour la photosynthèse, les plantes ont besoin de beaucoup d'air, car il ne contient que 0,03% de dioxyde de carbone. Par conséquent, à partir de 10 000 m 3 d'air, on peut obtenir 3 m 3 de dioxyde de carbone, à partir desquels environ 110 g de glucose se forment lors de la photosynthèse. Les plantes poussent généralement mieux avec des niveaux plus élevés de dioxyde de carbone dans l'air. Par conséquent, dans certaines serres, la teneur en CO 2 dans l'air est ajustée à 1-5%.

L'énergie solaire et divers pigments participent à la mise en œuvre de la fonction photochimique de la photosynthèse : vert - chlorophylles a et b, jaune - caroténoïdes et rouge ou bleu - phycobilines. Seule la chlorophylle a est photochimiquement active parmi ce complexe de pigments. Les pigments restants jouent un rôle auxiliaire, n'étant que des collecteurs de quanta de lumière (une sorte de lentilles collectrices de lumière) et leurs conducteurs vers le centre photochimique.

Sur la base de la capacité de la chlorophylle à absorber efficacement l'énergie solaire d'une certaine longueur d'onde, des centres photochimiques fonctionnels ou photosystèmes ont été identifiés dans les membranes thylactiques (Fig. 3):

• photosystème I (chlorophylle un) - contient le pigment 700 (P 700) absorbant la lumière d'une longueur d'onde d'environ 700 nm, joue un rôle majeur dans la formation des produits de l'étape lumineuse de la photosynthèse : ATP et NADP · H 2
• photosystème II (chlorophylle b) - contient le pigment 680 (P 680), qui absorbe la lumière d'une longueur d'onde de 680 nm, joue un rôle auxiliaire en reconstituant les électrons perdus par le photosystème I en raison de la photolyse de l'eau

Pour 300 à 400 molécules de pigments collecteurs de lumière dans les photosystèmes I et II, il n'y a qu'une seule molécule de pigment photochimiquement actif - la chlorophylle a.

Quantum de lumière absorbé par une plante

• transfère le pigment P 700 de l'état fondamental à l'état excité - P * 700, dans lequel il perd facilement un électron avec la formation d'un trou d'électron positif sous la forme de P 700 + selon le schéma :

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Après cela, la molécule de pigment, qui a perdu un électron, peut servir d'accepteur d'électron (capable d'accepter un électron) et passer sous la forme réduite

• provoque la décomposition (photooxydation) de l'eau dans le centre photochimique P 680 du photosystème II selon le schéma

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  La photolyse de l'eau s'appelle la réaction de Hill. Les électrons produits par la décomposition de l'eau sont initialement acceptés par une substance désignée Q (parfois appelée cytochrome C 550 en raison de son absorption maximale, bien qu'il ne s'agisse pas d'un cytochrome). Ensuite, à partir de la substance Q, à travers une chaîne de porteurs de composition similaire à la mitochondrie, des électrons sont fournis au photosystème I pour remplir le trou d'électrons formé à la suite de l'absorption des quanta de lumière par le système et restaurer le pigment P + 700

Si une telle molécule reçoit simplement le même électron, alors l'énergie lumineuse sera libérée sous forme de chaleur et de fluorescence (c'est la raison de la fluorescence de la chlorophylle pure). Cependant, dans la plupart des cas, l'électron chargé négativement libéré est accepté par des protéines spéciales fer-soufre (centre FeS), puis

1. ou est transporté le long de l'une des chaînes porteuses vers P + 700, remplissant le trou électronique
2. ou le long d'une autre chaîne de transporteurs via la ferrédoxine et la flavoprotéine vers un accepteur permanent - NADP · H 2

Dans le premier cas, il y a un transport d'électrons cyclique fermé, et dans le second - non cyclique.

Les deux processus sont catalysés par la même chaîne de porteurs d'électrons. Cependant, dans la photophosphorylation cyclique, les électrons sont renvoyés de la chlorophylle un retour à la chlorophylle un, alors que dans la photophosphorylation acyclique, les électrons sont transférés de la chlorophylle b à la chlorophylle un.

Ainsi, les électrons P 700 perdus sont reconstitués par les électrons de l'eau décomposés sous l'action de la lumière dans le photosystème II.

un+ dans l'état fondamental, se forment apparemment lors de l'excitation de la chlorophylle b. Ces électrons à haute énergie vont à la ferrédoxine puis à travers les flavoprotéines et les cytochromes à la chlorophylle un. Au dernier stade, l'ADP est phosphorylé en ATP (Fig. 5).

Électrons nécessaires pour renvoyer la chlorophylle dans son état fondamental est probablement fourni par les ions OH - formés lors de la dissociation de l'eau. Certaines molécules d'eau se dissocient en ions H + et OH -. À la suite de la perte d'électrons, les ions OH - sont convertis en radicaux (OH), qui donnent plus tard des molécules d'eau et de l'oxygène gazeux (Fig. 6).

Cet aspect de la théorie est confirmé par les résultats d'expériences avec de l'eau et du CO 2 marqués au 18 0 [Afficher] .

D'après ces résultats, tout l'oxygène gazeux libéré lors de la photosynthèse provient de l'eau, et non du CO 2 . Les réactions de séparation de l'eau n'ont pas encore été étudiées en détail. Il est clair cependant que la mise en oeuvre de toutes les réactions successives de photophosphorylation non cyclique (Fig. 5), y compris l'excitation d'une molécule de chlorophylle un et une molécule de chlorophylle b, devrait conduire à la formation d'une molécule de NADP · H, deux ou plusieurs molécules d'ATP de ADP et F n et à la libération d'un atome d'oxygène. Cela nécessite au moins quatre quanta de lumière - deux pour chaque molécule de chlorophylle.

Flux d'électrons non cyclique de H 2 O à NADP · H 2 qui se produit lors de l'interaction de deux photosystèmes et des chaînes de transport d'électrons les reliant, est observé malgré les valeurs des potentiels redox : E ° pour 1/2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V, et E ° pour NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. L'énergie de la lumière inverse le flux d'électrons. Il est essentiel que lors du transfert du photosystème II au photosystème I, une partie de l'énergie des électrons s'accumule sous la forme d'un potentiel protonique sur la membrane thylactoïdienne, puis dans l'énergie de l'ATP.

Le mécanisme de formation du potentiel protonique dans la chaîne de transport d'électrons et son utilisation pour la formation d'ATP dans les chloroplastes est similaire à celui des mitochondries. Cependant, il existe certaines particularités dans le mécanisme de photophosphorylation. Les thylactoïdes sont comme des mitochondries retournées, de sorte que la direction du transfert d'électrons et de protons à travers la membrane est opposée à sa direction dans la membrane mitochondriale (Fig. 6). Les électrons se déplacent vers l'extérieur et les protons se concentrent à l'intérieur de la matrice thylactique. La matrice est chargée positivement et la membrane externe du thylactoide est chargée négativement, c'est-à-dire que la direction du gradient de protons est opposée à sa direction dans les mitochondries.

Une autre caractéristique est une proportion significativement plus élevée de pH dans le potentiel protonique par rapport aux mitochondries. La matrice thylactoïde est très acide, donc Δ pH peut atteindre 0,1-0,2 V, tandis que Δ Ψ est d'environ 0,1 V. La valeur totale de Δ μ H+ > 0,25 V.

La H + -ATP synthétase, désignée dans les chloroplastes par le complexe "СF 1 +F 0", est également orientée dans la direction opposée. Sa tête (F 1) regarde vers l'extérieur, vers le stroma du chloroplaste. Les protons sont expulsés de la matrice par СF 0 +F 1, et l'ATP se forme dans le centre actif de F 1 en raison de l'énergie du potentiel protonique.

Contrairement à la chaîne mitochondriale, la chaîne thylactoïde n'a apparemment que deux sites de conjugaison; par conséquent, la synthèse d'une molécule d'ATP nécessite trois protons au lieu de deux, c'est-à-dire le rapport 3 H + / 1 mol ATP.

Ainsi, au premier stade de la photosynthèse, lors de réactions lumineuses, de l'ATP et du NADP se forment dans le stroma du chloroplaste. · H - produits nécessaires à la mise en œuvre des réactions sombres.

Les réactions sombres de la photosynthèse sont le processus d'incorporation de dioxyde de carbone dans des substances organiques avec formation de glucides (photosynthèse de glucose à partir de CO 2). Des réactions se produisent dans le stroma du chloroplaste avec la participation des produits de l'étape lumineuse de la photosynthèse - ATP et NADP · H2.

L'assimilation du dioxyde de carbone (carboxylation photochimique) est un processus cyclique, également appelé cycle photosynthétique des pentoses phosphates ou cycle de Calvin (Fig. 7). Elle peut être divisée en trois phases principales :

• carboxylation (fixation du CO 2 avec du diphosphate de ribulose)
• réduction (formation de triose phosphates lors de la réduction du 3-phosphoglycérate)
• régénération du diphosphate de ribulose

Le ribulose 5-phosphate (un sucre à 5 carbones avec un résidu phosphate au carbone 5) est phosphorylé par l'ATP pour former du ribulose diphosphate. Cette dernière substance est carboxylée par l'ajout de CO 2 , apparemment à un produit intermédiaire à six carbones, qui, cependant, est immédiatement clivé avec l'ajout d'une molécule d'eau, formant deux molécules d'acide phosphoglycérique. L'acide phosphoglycérique est ensuite réduit dans une réaction enzymatique qui nécessite la présence d'ATP et de NADP · H avec la formation de phosphoglycéraldéhyde (sucre à trois carbones - triose). À la suite de la condensation de deux de ces trioses, une molécule d'hexose est formée, qui peut être incluse dans la molécule d'amidon et ainsi déposée en réserve.

Pour compléter cette phase du cycle, la photosynthèse consomme 1 molécule de CO 2 et utilise 3 atomes d'ATP et 4 H (attachés à 2 molécules de NAD). · N). A partir de l'hexose phosphate, par certaines réactions du cycle pentose phosphate (Fig. 8), le ribulose phosphate est régénéré, qui peut à nouveau s'attacher une autre molécule de dioxyde de carbone.

Aucune des réactions décrites - carboxylation, réduction ou régénération - ne peut être considérée comme spécifique à la seule cellule photosynthétique. La seule différence trouvée entre eux est que le NADP est nécessaire pour la réaction de réduction, au cours de laquelle l'acide phosphoglycérique est converti en phosphoglycéraldéhyde. · H, pas OVER · N, comme d'habitude.

La fixation du CO 2 avec le ribulose diphosphate est catalysée par l'enzyme ribulose diphosphate carboxylase : Ribulose diphosphate + CO 2 --> 3-phosphoglycérate De plus, le 3-phosphoglycérate est réduit à l'aide du NADP · H 2 et ATP en glycéraldéhyde-3-phosphate. Cette réaction est catalysée par l'enzyme glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase. Le glycéraldéhyde-3-phosphate s'isomérise facilement en phosphate de dihydroxyacétone. Les deux phosphates de triose sont utilisés dans la formation de fructose bisphosphate (une réaction inverse catalysée par la fructose bisphosphate aldolase). Certaines des molécules du fructose bisphosphate résultant sont impliquées, avec les triose phosphates, dans la régénération du ribulose diphosphate (elles ferment le cycle), et l'autre partie est utilisée pour stocker les glucides dans les cellules photosynthétiques, comme le montre le schéma.

On estime que 12 NADP sont nécessaires pour synthétiser une molécule de glucose à partir de CO2 dans le cycle de Calvin. · H + H + et 18 ATP (12 molécules d'ATP sont consacrées à la réduction du 3-phosphoglycérate et 6 molécules aux réactions de régénération du ribulose diphosphate). Ratio minimum - 3 ATP : 2 NADP · H2.

Vous pouvez voir la similitude des principes sous-jacents à la phosphorylation photosynthétique et oxydative, et la photophosphorylation est, pour ainsi dire, une phosphorylation oxydative inversée :

L'énergie de la lumière est force motrice phosphorylation et synthèse de substances organiques (S-H 2) lors de la photosynthèse et, inversement, l'énergie d'oxydation des substances organiques - lors de la phosphorylation oxydative. Ce sont donc les plantes qui donnent vie aux animaux et autres organismes hétérotrophes :

Les glucides formés lors de la photosynthèse servent à construire les squelettes carbonés de nombreuses substances végétales organiques. Les substances azotées sont assimilées par les organismes photosynthétiques par la réduction des nitrates inorganiques ou de l'azote atmosphérique, et le soufre par la réduction des sulfates en groupes sulfhydryle des acides aminés. La photosynthèse assure in fine la construction non seulement de protéines, acides nucléiques, glucides, lipides, cofacteurs indispensables à la vie, mais aussi de nombreux produits secondaires de synthèse qui sont des substances médicinales précieuses (alcaloïdes, flavonoïdes, polyphénols, terpènes, stéroïdes, acides organiques, etc. . .).

Photosynthèse chlorophilique

La photosynthèse chlorophilique a été trouvée chez les bactéries qui aiment le sel et qui ont un pigment violet sensible à la lumière. Ce pigment s'est avéré être la protéine bactériorhodopsine qui, comme le violet visuel de la rétine - la rhodopsine, contient un dérivé de la vitamine A - rétinienne. La bactériorhodopsine, incrustée dans la membrane des bactéries qui aiment le sel, forme un potentiel protonique sur cette membrane en réponse à l'absorption de la lumière par la rétine, qui est convertie en ATP. Ainsi, la bactériorhodopsine est un convertisseur d'énergie lumineuse sans chlorophylle.

Photosynthèse et environnement

La photosynthèse n'est possible qu'en présence de lumière, d'eau et de dioxyde de carbone. L'efficacité de la photosynthèse ne dépasse pas 20% chez les espèces végétales cultivées et ne dépasse généralement pas 6 à 7%. Dans une atmosphère d'environ 0,03% (vol.) CO 2, avec une augmentation de sa teneur à 0,1%, l'intensité de la photosynthèse et la productivité des plantes augmentent, il est donc conseillé de nourrir les plantes avec des hydrocarbures. Cependant, la teneur en CO 2 dans l'air supérieure à 1,0 % a un effet néfaste sur la photosynthèse. En un an, seules les plantes terrestres assimilent 3% du CO 2 total de l'atmosphère terrestre, soit environ 20 milliards de tonnes.Jusqu'à 4 × 10 18 kJ d'énergie lumineuse sont accumulés dans la composition des glucides synthétisés à partir du CO 2. Cela correspond à une capacité de centrale électrique de 40 milliards de kW. Un sous-produit de la photosynthèse - l'oxygène - est vital pour les organismes supérieurs et les micro-organismes aérobies. Préserver la végétation, c'est préserver la vie sur Terre.

Efficacité de la photosynthèse

L'efficacité de la photosynthèse en termes de production de biomasse peut être estimée par la proportion du rayonnement solaire total tombant sur une certaine surface en un certain temps, qui est stockée dans la matière organique de la culture. La productivité du système peut être estimée par la quantité de matière sèche organique obtenue par unité de surface par an, et exprimée en unités de masse (kg) ou d'énergie (MJ) de production obtenue par hectare et par an.

Le rendement en biomasse dépend donc de la surface du capteur d'énergie solaire (feuilles) fonctionnant au cours de l'année et du nombre de jours par an avec de telles conditions d'éclairage lorsque la photosynthèse est possible au taux maximum, ce qui détermine l'efficacité de l'ensemble du processus. . Les résultats de la détermination de la part de rayonnement solaire (en %) disponible pour les plantes (rayonnement photosynthétiquement actif, PAR), et la connaissance des principaux processus photochimiques et biochimiques et de leur efficacité thermodynamique, permettent de calculer les taux limites probables de formation de substances organiques en termes de glucides.

Les plantes utilisent la lumière avec une longueur d'onde de 400 à 700 nm, c'est-à-dire que le rayonnement photosynthétiquement actif représente 50 % de toute la lumière du soleil. Cela correspond à une intensité à la surface de la Terre de 800-1000 W/m 2 pour une journée ensoleillée typique (en moyenne). L'efficacité maximale moyenne de la conversion d'énergie pendant la photosynthèse est en pratique de 5 à 6%. Ces estimations sont basées sur l'étude du processus de liaison du CO 2 , ainsi que sur les pertes physiologiques et physiques qui l'accompagnent. Une mole de CO 2 lié sous forme de glucide correspond à une énergie de 0,47 MJ, et l'énergie d'une mole de quanta de lumière rouge d'une longueur d'onde de 680 nm (la lumière la plus pauvre en énergie utilisée en photosynthèse) est de 0,176 MJ . Ainsi, le nombre minimum de moles de quanta de lumière rouge requis pour lier 1 mole de CO 2 est de 0,47 : 0,176 = 2,7. Cependant, étant donné que le transfert de quatre électrons de l'eau pour fixer une molécule de CO 2 nécessite au moins huit photons de lumière, l'efficacité de liaison théorique est de 2,7:8 = 33 %. Ces calculs sont faits pour le feu rouge ; il est clair que pour la lumière blanche cette valeur sera d'autant plus faible.

Dans le meilleur conditions de terrain L'efficacité de fixation dans les plantes atteint 3%, mais cela n'est possible que pendant de courtes périodes de croissance et, s'il est converti pour toute l'année, il se situera entre 1 et 3%.

En pratique, en moyenne par an, l'efficacité de la conversion de l'énergie photosynthétique dans les zones tempérées est généralement de 0,5 à 1,3% et pour les cultures subtropicales de 0,5 à 2,5%. Le rendement du produit auquel on peut s'attendre à un certain niveau d'intensité de la lumière solaire et à différentes efficacités de photosynthèse peut être facilement estimé à partir des graphiques illustrés à la Fig. neuf.

L'importance de la photosynthèse

• Le processus de photosynthèse est à la base de la nutrition de tous les êtres vivants et fournit également à l'humanité du carburant, des fibres et d'innombrables composés chimiques utiles.
• À partir du dioxyde de carbone et de l'eau liés à l'air pendant la photosynthèse, environ 90 à 95 % du poids sec de la récolte se forme.
• L'homme utilise environ 7% des produits de la photosynthèse pour l'alimentation, l'alimentation animale, le combustible et les matériaux de construction.

Photosynthèse- un processus biologique qui réalise le transfert d'électrons le long de la chaîne de transport d'électrons d'un système redox à un autre.

La photosynthèse des plantes produit des glucides à partir de dioxyde de carbone et d'eau.

(réaction totale de la photosynthèse).

L'eau joue le rôle de donneur d'électrons ou d'atomes d'hydrogène pour la réduction ultérieure du CO2 dans le processus de photosynthèse des plantes. Par conséquent, l'équation décrivant la photosynthèse peut être réécrite comme

Dans une étude comparative de la photosynthèse, il a été constaté que dans les cellules photosynthétiques dans le rôle d'un accepteur d'électrons

(ou atomes d'hydrogène), en plus du CO 2, dans certains cas, l'ion nitrate, l'azote moléculaire ou même les ions hydrogène agissent. Dans le rôle de donneurs d'électrons ou d'atomes d'hydrogène, outre l'eau, le sulfure d'hydrogène, l'alcool isopropylique, et tout autre donneur éventuel, selon le type de cellules photosynthétiques, peuvent agir.

Pour la mise en oeuvre de la réaction de photosynthèse totale, il faut dépenser de l'énergie 2872 kJ/mol. En d'autres termes, il est nécessaire d'avoir un agent réducteur avec un potentiel redox suffisamment faible. Dans la photosynthèse des plantes, le NADPH + sert d'agent réducteur.

Les réactions de photosynthèse ont lieu dans chloroplaste* cellules végétales vertes - organites intracellulaires similaires aux mitochondries et possédant également leur propre ADN. Structures membranaires internes des chloroplastes - thylakoïdes - contenir chlorophylle(un pigment qui capte la lumière), ainsi que tous les porteurs d'électrons. L'espace sans thylakoïde dans le chloroplaste est appelé stroma.

Dans la partie de la photosynthèse qui dépend de la lumière, la "réaction lumineuse", les molécules H 2 0 se décomposent pour former des protons, des électrons et un atome d'oxygène. Les électrons "excités" par l'énergie de la lumière atteignent un niveau d'énergie suffisant pour réduire le NADP+. Le NADP + H + résultant, par opposition à H 2 0 , est un agent réducteur approprié pour convertir le dioxyde de carbone en un composé organique. Si NADPH + H + , ATP et les enzymes correspondantes sont présents dans le système, la fixation du CO 2 peut également se dérouler dans l'obscurité ; un tel processus est appelé tempo réaction.

Il existe trois types de complexes dans la membrane thylakoïde (Fig. 16.2). Les deux premiers sont reliés par un porteur d'électrons diffusant - la plastoquinone (Q), de structure similaire à l'ubiquinone, et la troisième - une petite protéine soluble dans l'eau - plastocyanine (Rs), également impliqué dans le transfert d'électrons. Il contient un atome de cuivre, qui sert soit de donneur, soit d'accepteur d'électrons (alternativement à l'état Cu + ou Cu 2+). Ces trois types de complexes sont appelés respectivement photosystème II (FS II), complexe cytochrome Y/(cyt b/f), constitué de deux cytochromes et d'un centre fer-soufre et réalisant le transfert d'électrons de la plastoquinone réduite vers la plastocyanine, et photosystème je (FS JE). La numérotation des photosystèmes reflète l'ordre dans lequel ils ont été découverts, et non l'ordre dans lequel ils sont entrés dans la chaîne de transfert.

Riz. 16.2.

L'ensemble de cet appareil a pour fonction de réaliser la réaction globale

La réaction s'accompagne d'une forte augmentation de l'énergie de Gibbs entrant dans le système sous forme de lumière solaire : la formation de chaque molécule de NADPH consomme l'énergie de deux photons absorbés.

L'énergie des photons est directement proportionnelle à la fréquence de la lumière incidente et peut être calculée à partir de la formule d'Einstein, qui détermine l'énergie E une "mole" de quanta de lumière, égale à 6.023-10 23 quanta (1 Einstein) :

Ici N- le nombre d'Avogadro (6.023-10 23 1/mol) ; h- Constante de Planck (6.626-10 34 J/s) ; v est la fréquence de la lumière incidente, numériquement égale au rapport s/X, où c est la vitesse de la lumière dans le vide (3,0-10 8 m/s) ; X- longueur d'onde de la lumière, m ; E- l'énergie, J.

Lorsqu'un photon est absorbé, un atome ou une molécule passe dans un état excité avec une énergie plus élevée. Seuls les photons d'une certaine longueur d'onde peuvent exciter un atome ou une molécule, car le processus d'excitation est de nature discrète (quantique). L'état excité est extrêmement instable, le retour à l'état fondamental s'accompagne d'une perte d'énergie.

La chlorophylle est le récepteur de l'absorption de la lumière chez les plantes. un, dont la structure chimique est donnée ci-dessous.

Chlorophylle est un tétrapyrrole, de structure similaire à l'hème. Contrairement à l'hème, l'atome central de la chlorophylle est le magnésium, et l'une des chaînes latérales contient une longue chaîne hydrocarbonée hydrophobe, qui « ancre » retient la chlorophylle dans la bicouche lipidique de la membrane thylakoïde. Comme l'hème, la chlorophylle possède un système de doubles liaisons conjuguées qui déterminent l'apparition d'une couleur intense. Dans les plantes vertes, les molécules de chlorophylle sont emballées dans des photosystèmes constitués de molécules de chlorophylle piégeant la lumière, d'un centre de réaction et d'une chaîne de transport d'électrons.

La chlorophylle dans la composition de PS II est désignée P 680, et dans PS I - P 7 oo (de l'anglais, pigment- pigments ; correspond à la longueur d'onde d'absorption maximale de la lumière en nm). Les molécules de chlorophylle qui pompent l'énergie dans ces centres sont appelées antenne. La combinaison de l'absorption de ces deux longueurs d'onde de la lumière par les molécules de chlorophylle donne un taux de photosynthèse plus élevé que lorsque la lumière est absorbée par chacune de ces longueurs d'onde séparément. La photosynthèse dans les chloroplastes est décrite par le soi-disant schéma Z (de fr. zigzag).

La chlorophylle P 6 8o dans les centres de réaction du PS II dans l'obscurité est à l'état fondamental, sans présenter de propriétés réductrices. Lorsque P 680 reçoit de l'énergie photonique de la chlorophylle d'antenne, il entre dans un état excité et a tendance à donner un électron qui se trouve dans le niveau d'énergie supérieur. En conséquence, cet électron acquiert le transporteur d'électrons PS II, la phéophytine (Ph), un pigment de structure similaire à la chlorophylle, mais sans Mg 2+ .

Deux molécules de phéophytine réduites donnent successivement les électrons résultants à la réduction de la plastoquinone, un transporteur d'électrons liposoluble de PS II au complexe cytochrome b/f.

Dans le centre de réaction du PS I, l'énergie photonique captée par la chlorophylle de l'antenne se déverse également sur la chlorophylle P700. Dans le même temps, le P700 devient un puissant réducteur. Un électron de la chlorophylle excitée P 7 oo est transféré le long d'une chaîne courte vers ferrédoxine(Fd) est une protéine stromale soluble dans l'eau contenant un groupe d'atomes de fer attracteur d'électrons. Ferrédoxine via une enzyme dépendante du FAD ferredox-syn-NADP*-réductases restaure NADP+ en NADPH.

Pour revenir à son état (fondamental) d'origine, P 7 oo acquiert un électron de la plastocyanine réduite :

Dans le PSII, le P680+ revient à son état d'origine, recevant un électron de l'eau, car son affinité électronique est supérieure à celle de l'oxygène.

La photosynthèse diffère des autres processus biochimiques en ce que la réduction du NADP+ et la synthèse de l'ATP se font aux dépens de l'énergie lumineuse. Toutes les autres transformations chimiques, au cours desquelles du glucose et d'autres glucides sont formés, ne diffèrent pas fondamentalement des réactions enzymatiques.

Le métabolite clé est 3-phosphoglycérate,à partir de laquelle les glucides sont ensuite synthétisés de la même manière que dans le foie, à la seule différence que le NADPH, et non le NADH, sert d'agent réducteur dans ces processus.

La synthèse de 3-phosphoglycérate à partir de dioxyde de carbone est réalisée à l'aide de l'enzyme - ribulose diphosphate carboxylase/oxygénase:

La carboxylase clive le ribulose-1,5-diphosphate en deux molécules de 3-phosphoglycérate et, ce faisant, ajoute une molécule de dioxyde de carbone.

L'addition (fixation) du dioxyde de carbone se produit dans un processus cyclique appelé le cycle de Calvin.

La réaction totale du cycle :

Au cours du catabolisme, cette réaction a lieu dans direction inverse(voir chapitre 12).

La séquence de réactions du cycle de Calvin peut être représentée comme suit :

Au 15ème étage, le cycle se termine et le 6-ribulose-1,5-diphosphate entre dans le 1er étage.

Ainsi, lors de la photosynthèse chez les plantes, le dioxyde de carbone pénètre dans le squelette carboné du glucose à la suite d'une réaction sombre avec le ribulose-1,5-phosphate avec formation de 3-phosphoglycérate (1ère étape du cycle).

À flore les glucides s'accumulent en grande quantité comme matière nutritive de réserve (amidon). L'amidon polysaccharidique est formé à la suite de la polymérisation du glucose obtenu à la 8ème étape.

Photosynthèse - ϶ᴛᴏ processus de transformation de l'énergie lumineuse absorbée par le corps en énergie chimique de composés organiques (et inorganiques).

Le processus de la photosynthèse est exprimé par l'équation globale :

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6 O 2.

À la lumière, dans une plante verte, des substances organiques sont formées à partir de substances extrêmement oxydées - du dioxyde de carbone et de l'eau, et de l'oxygène moléculaire est libéré. Dans le processus de photosynthèse, non seulement le CO 2 est réduit, mais également les nitrates ou les sulfates, et l'énergie doit être dirigée vers divers processus endergoniques, incl. pour le transport de substances.

L'équation générale de la photosynthèse doit être représentée par :

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (légère réaction)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (réaction sombre)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

ou en termes de 1 mol de CO 2 :

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

Tout l'oxygène libéré lors de la photosynthèse provient de l'eau. L'eau du côté droit de l'équation ne peut pas être réduite car son oxygène provient du CO 2 . En utilisant les méthodes des atomes marqués, il a été obtenu que H 2 O dans les chloroplastes est hétérogène et se compose d'eau provenant de environnement externe et l'eau formée lors de la photosynthèse. Les deux types d'eau sont utilisés dans le processus de photosynthèse. La preuve de la formation d'O 2 dans le processus de photosynthèse est le travail du microbiologiste néerlandais Van Niel, qui a étudié la photosynthèse bactérienne et est arrivé à la conclusion que la principale réaction photochimique de la photosynthèse est la dissociation de H 2 O, et non la décomposition du CO2. Les bactéries (à l'exception des cyanobactéries) capables d'assimilation photosynthétique du CO 2 utilisent H 2 S, H 2 , CH 3 et autres comme agents réducteurs et n'émettent pas d'O 2 . Ce type de photosynthèse est appelé photoréduction :

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 ou

CO2 + H2A → [CH2O] + H2O + 2A,

où H 2 A - oxyde le substrat, un donneur d'hydrogène (dans les plantes supérieures - ϶ᴛᴏ H 2 O), et 2A - ϶ᴛᴏ O 2. Alors l'acte photochimique primaire dans la photosynthèse des plantes devrait être la décomposition de l'eau en un agent oxydant [OH] et un agent réducteur [H]. [H] restaure le CO 2, et [OH] participe aux réactions de libération de O 2 et de formation de H 2 O.

L'énergie solaire, avec la participation de plantes vertes et de bactéries photosynthétiques, est convertie en énergie gratuite composés organiques. Pour réaliser ce procédé unique, au cours de l'évolution, un appareil photosynthétique a été créé contenant : I) un ensemble de pigments photoactifs capables d'absorber le rayonnement électromagnétique de certaines régions du spectre et de stocker cette énergie sous forme d'énergie d'excitation électronique, et 2) un appareil spécial pour convertir l'énergie d'excitation électronique en différentes formesénergie chimique. Tout d'abord, ce énergie redox , associés à la formation de composés fortement réduits, énergie potentielle électrochimique, du fait de la formation de gradients électriques et protoniques sur la membrane de conjugaison (Δμ H+), énergie de la liaison phosphate de l'ATP et d'autres composés macroergiques, qui sont ensuite convertis en énergie libre de molécules organiques.

Tous ces types d'énergie chimique sont utilisés dans le processus de la vie pour l'absorption et le transport transmembranaire des ions et dans la plupart des réactions métaboliques, ᴛ.ᴇ. dans un échange constructif.

La capacité d'utiliser l'énergie solaire et de l'introduire dans les processus biosphériques détermine le rôle ʼʼʼʼʼʼ des plantes vertes, dont le grand physiologiste russe K.A. Timiriazev.

Le processus de la photosynthèse est un système très complexe d'organisation spatiale et temporelle. L'utilisation de méthodes d'analyse pulsée à grande vitesse a permis d'établir que le processus de photosynthèse comprend des réactions de vitesses différentes - de 10 -15 s (les processus d'absorption d'énergie et de migration se produisent dans l'intervalle de temps femtoseconde) à 10 4 s (formation des produits de la photosynthèse). L'appareil photosynthétique comprend des structures dont les dimensions vont de 10 -27 m 3 au niveau moléculaire le plus bas à 10 5 m 3 au niveau des cultures.

Concept de photosynthèse. L'ensemble complexe des réactions qui composent le processus de la photosynthèse doit être représenté par un diagramme schématique, qui affiche les principales étapes de la photosynthèse et leur essence. Dans le schéma moderne de la photosynthèse, on peut distinguer quatre étapes, qui diffèrent par la nature et la vitesse des réactions, ainsi que par la signification et l'essence des processus se produisant à chaque étape :

Stade I - physique. Il comprend des réactions de nature photophysique d'absorption d'énergie par les pigments (P), son stockage sous forme d'énergie d'excitation électronique (P*) et sa migration vers le centre réactionnel (RC). Toutes les réactions sont extrêmement rapides et se déroulent à une vitesse de 10 -15 - 10 -9 s. Les réactions primaires d'absorption d'énergie sont localisées dans les complexes d'antennes captant la lumière (LSC).

Stade II - photochimique. Les réactions sont localisées dans les centres de réaction et se déroulent à une vitesse de 10 -9 s. A ce stade de la photosynthèse, l'énergie de l'excitation électronique du pigment (P(RC)) du centre réactionnel est utilisée pour séparer les charges. Dans ce cas, un électron avec un potentiel d'énergie élevé est transféré à l'accepteur primaire A, et le système résultant avec des charges séparées (P (RC) - A) contient une certaine quantité d'énergie déjà sous forme chimique. Le pigment P oxydé (RC) restaure sa structure grâce à l'oxydation du donneur (D).

La transformation d'un type d'énergie en un autre se produisant dans le centre de réaction est l'événement central du processus de photosynthèse, qui nécessite des conditions sévères pour l'organisation structurelle du système. Aujourd'hui, les modèles moléculaires des centres de réaction chez les plantes et les bactéries sont pour la plupart connus. Leur similitude dans l'organisation structurelle a été établie, ce qui indique un degré élevé de conservatisme des processus primaires de la photosynthèse.

Les produits primaires formés au stade photochimique (P * , A -) sont très labiles, et l'électron peut revenir vers le pigment oxydé P * (processus de recombinaison) avec une perte d'énergie inutile. Pour cette raison, une stabilisation supplémentaire rapide des produits réduits formés avec un potentiel d'énergie élevé est nécessaire, qui est effectuée à l'étape III suivante de la photosynthèse.

Étape III - réactions de transport d'électrons. Une chaîne de porteurs avec différents potentiels redox (E n ) forme la chaîne dite de transport d'électrons (ETC). Les composants redox de l'ETC sont organisés en chloroplastes sous la forme de trois complexes fonctionnels de base - photosystème I (PSI), photosystème II (PSII), cytochrome b 6 f-complexe, qui fournit une vitesse élevée du flux d'électrons et la possibilité de sa régulation. À la suite des travaux de l'ETC, des produits hautement réduits sont formés: ferrédoxine réduite (restauration de la PD) et NADPH, ainsi que des molécules d'ATP riches en énergie, qui sont utilisées dans les réactions sombres de réduction du CO 2 qui composent l'IV étape de la photosynthèse.

Stade IV - réactions "sombres" d'absorption et de réduction du dioxyde de carbone. Les réactions ont lieu avec la formation d'hydrates de carbone, les produits finaux de la photosynthèse, sous la forme desquels l'énergie solaire est stockée, absorbée et convertie dans les réactions "légères" de la photosynthèse. La vitesse des réactions enzymatiques « sombres » est de 10 -2 - 10 4 s.

Bien sûr, l'ensemble du processus de photosynthèse s'effectue grâce à l'interaction de trois flux - flux d'énergie, flux d'électrons et flux de carbone. La conjugaison des trois courants nécessite une coordination et une régulation précises de leurs réactions constitutives.

L'équation totale de la photosynthèse - le concept et les types. Classement et caractéristiques de la catégorie "Équation totale de la photosynthèse" 2017, 2018.

Équation : 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

La photosynthèse est le processus de formation de matière organique à partir de dioxyde de carbone et d'eau à la lumière avec la participation de pigments photosynthétiques (chlorophylle chez les plantes, bactériochlorophylle et la bactériorhodopsine chez les bactéries).

La photosynthèse est la principale source d'énergie biologique, les autotrophes photosynthétiques l'utilisent pour synthétiser des substances organiques à partir de substances inorganiques, les hétérotrophes existent en raison de l'énergie stockée par les autotrophes sous forme de liaisons chimiques, la libérant dans les processus de respiration et de fermentation. L'énergie reçue par l'humanité de la combustion des combustibles fossiles (charbon, pétrole, gaz naturel, tourbe) est également stockée dans le processus de photosynthèse.
La photosynthèse est le principal apport de carbone inorganique dans le cycle biologique. Tout l'oxygène libre dans l'atmosphère est d'origine biogénique et est un sous-produit de la photosynthèse. La formation d'une atmosphère oxydante (catastrophe de l'oxygène) a complètement changé l'état de la surface terrestre, a rendu possible l'apparition de la respiration, et plus tard, après la formation de la couche d'ozone, a permis à la vie de venir se poser.

photosynthèse bactérienne

Certaines bactéries soufrées contenant des pigments (violets, verts), contenant des pigments spécifiques - les bactériochlorophylles, sont capables d'absorber l'énergie solaire, à l'aide desquelles le sulfure d'hydrogène est divisé dans leurs organismes et donne des atomes d'hydrogène pour restaurer les composés correspondants. Ce processus a beaucoup en commun avec la photosynthèse et ne diffère que par le fait que dans les bactéries violettes et vertes, le sulfure d'hydrogène (parfois des acides carboxyliques) est un donneur d'hydrogène, et dans les plantes vertes, c'est de l'eau. Dans ceux-ci et d'autres, la division et le transfert d'hydrogène sont effectués en raison de l'énergie des rayons solaires absorbés.

Une telle photosynthèse bactérienne, qui se produit sans libération d'oxygène, est appelée photoréduction. La photoréduction du dioxyde de carbone est associée au transfert d'hydrogène non pas de l'eau, mais du sulfure d'hydrogène :

6CO 2 + 12H 2 S + hv → C6H 12 O 6 + 12S \u003d 6H 2 O

L'importance biologique de la chimiosynthèse et de la photosynthèse bactérienne à l'échelle planétaire est relativement faible. Seules les bactéries chimiosynthétiques jouent un rôle significatif dans le cycle du soufre dans la nature. Absorbé par les plantes vertes sous forme de sels d'acide sulfurique, le soufre est restitué et fait partie des molécules protéiques. De plus, lorsque des restes de plantes et d'animaux morts sont détruits par des bactéries putréfactives, le soufre est libéré sous forme de sulfure d'hydrogène, qui est oxydé par les bactéries soufrées en soufre libre (ou acide sulfurique), qui forme des sulfites disponibles pour les plantes dans le sol. Les bactéries chimio- et photoautotrophes sont essentielles dans le cycle de l'azote et du soufre.

1. Donner des définitions de concepts.
Photosynthèse- le processus de formation de substances organiques à partir de dioxyde de carbone et d'eau à la lumière avec la participation de pigments photosynthétiques.
Autotrophes organismes qui synthétisent des substances organiques à partir de substances inorganiques.
Les hétérotrophes sont des organismes incapables de synthétiser des substances organiques à partir de substances inorganiques par photosynthèse ou chimiosynthèse.
Mixotrophes- des organismes pouvant utiliser diverses sources de carbone et d'énergie.

2. Remplissez le tableau.

3. Remplissez le tableau.

4. Expliquez l'essence de la déclaration du grand scientifique russe K. A. Timiryazev: "Une bûche est une énergie solaire en conserve."
Une bûche est une partie d'un arbre, ses tissus sont constitués de composés organiques(cellulose, sucres, etc.), qui se sont formés lors de la photosynthèse.

5. Écrivez l'équation globale de la photosynthèse. N'oubliez pas de préciser les conditions requises pour que les réactions aient lieu.

12. Choisissez un terme et expliquez comment il sens contemporain correspond au sens originel de ses racines.
Le terme choisi est mixotrophes.
Conformité. Le terme est clarifié, soi-disant organismes avec type mixte aliments capables d'utiliser diverses sources de carbone et d'énergie.

13. Formulez et notez les idées principales du § 3.3.
Selon le type de nutrition, tous les organismes vivants sont divisés en:
Autotrophes qui synthétisent des substances organiques à partir de substances inorganiques.
Hétérotrophes qui se nourrissent de matière organique prête à l'emploi.
Mixotrophes à nutrition mixte.
La photosynthèse est le processus de formation de substances organiques à partir de dioxyde de carbone et d'eau à la lumière avec la participation de pigments photosynthétiques par des phototrophes.
Il se divise en une phase claire (il se forme des molécules d'eau et H+, nécessaires à la phase sombre, et de l'oxygène est également libéré) et sombre (il se forme du glucose). L'équation de la photosynthèse totale : 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Il coule à la lumière en présence de chlorophylle. Ainsi, l'énergie lumineuse est convertie en
l'énergie des liaisons chimiques, et les plantes se forment du glucose et des sucres.