Et environ 600 genres, largement répartis sur tous les continents à l'exception de l'Antarctique, et sur de nombreuses îles océaniques. La science des caddisflies s'appelle la trichoptologie. On suppose que la faune mondiale peut contenir jusqu'à 50 000 espèces de phryganes.

Les trichoptères sont étroitement liés à l'ordre Lépidoptères, et ensemble les deux ordres forment un super-ordre Amphiésménoptères, ou « à ailes couvertes » ; cependant Trichoptères ont les caractéristiques les plus primitives.

Les insectes adultes ressemblent à de petits papillons de couleur terne, mais leur corps et surtout leurs ailes antérieures sont couverts de poils (plutôt que d'écailles, comme les papillons). qui a donné le nom Trichoptères: grec romanisé thrix (θρίξ ) - cheveux et ptéron (πτερόν ) - aile. Chez certaines espèces, les femelles descendent sous l’eau pour pondre. On les trouve généralement à proximité des plans d’eau, où vivent leurs stades larvaires. La transformation est complète. Les larves et les nymphes de la grande majorité des espèces vivent dans l'eau ou vivent dans l'épaisseur du fond des plans d'eau ; dans de rares cas, elles vivent constamment hors de l'eau ou vivent près des côtes dans l'eau de mer.

Morphologie

La tête est arrondie, de type hypognathique - l'ouverture de la bouche est dirigée vers le bas, avec 2 grands yeux composés sur les côtés et souvent 2-3 yeux simples sur les surfaces supérieures et antérieures. Les ocelles pariétaux sont proches des bords des yeux composés, leurs lentilles optiques sont dirigées vers les côtés. L'ocelle frontal est situé entre les bases des antennes et est dirigé vers l'avant ; chez certaines phryganes des familles ( Hydroplidés) il peut disparaître et seuls subsistent les ocelles pariétaux. Sur la tête se trouvent des verrues poilues bien développées dépassant de sa surface.

Les phryganes sont facilement reconnaissables grâce à un certain nombre de caractéristiques. L'appareil buccal des adultes est réduit, tandis que les mandibules (mâchoires supérieures) ne sont pas fonctionnelles ou rudimentaires, mais des palpes maxillaires (mandibulaires) et labiales (labiales) peuvent être visibles. De plus, les insectes adultes possèdent une trompe bien développée (une synapomorphie de l'ordre) formée par la fusion de l'hypopharynx et du labium et utilisée par certaines espèces pour absorber les liquides.

Antennes filiformes, généralement de longueur comparable à celle des ailes antérieures, parfois sensiblement plus courtes ou beaucoup plus longues ( macronématines, Leptocéridés). En règle générale, les palpes maxillaires sont bien exprimés (chez les femelles presque toujours à cinq segments, chez les mâles de 5 à 2 segments), ainsi que les palpes labiaux.

Le thorax est constitué d'un prothorax court et rétréci, d'un mésothorax bien développé et d'un métathorax raccourci. Les coxae des pattes des caddisflies sont fortement allongées, fusionnées avec le thorax et font fonctionnellement partie de ce dernier. Les tarses sont longs, à cinq segments. L'abdomen est constitué de 10 segments, le premier tergite est trapézoïdal, le premier sternite peut ne pas être développé. De plus, les ouvertures des glandes à phéromones sont généralement situées sur les sternites des segments V à VII. Les sternites peuvent porter des bandes de cuticule épaissie - suture.

Les ailes sont membraneuses, développées sur le méso- et le métathorax. Ceux de devant sont plus longs que ceux de derrière. Comme le corps, ils sont couverts de poils, parfois des parties des ailes peuvent être recouvertes de poils. Cette caractéristique se reflète dans leur nom, signifiant « poilu ». Le long des bords des ailes, une frange marginale de poils ou d'écailles ressemblant à des cheveux se développe ; la taille de cette frange chez les petites espèces peut être plus de 2 fois la largeur de l'aile postérieure. La nervure est représentée principalement par des veines longitudinales, séparées par de larges intervalles de champs. Les ailes se replient toujours en « maison ».

Cycle de vie

Les stades larvaires des phryganes sont aquatiques, présents dans les lacs, rivières et ruisseaux du monde entier et constituent des éléments essentiels de la chaîne alimentaire de ces écosystèmes d'eau douce. Les phryganes adultes, contrairement aux larves, vivent au sol, ne se nourrissent presque pas et leur durée de vie est limitée à une à deux semaines. Beaucoup de ces insectes dégagent une odeur désagréable caractéristique causée par les sécrétions de glandes spécifiques. Cette odeur peut servir de répulsif aux ennemis des phryganes, comme les oiseaux.

Les larves qui n'ont pas de capuchon sont moins courantes - les larves dites campodoïdes. Ces larves sont principalement des prédateurs, construisant des filets de piégeage spéciaux à partir de fins fils de toile d'araignée. De tels réseaux, en forme d'entonnoirs, sont disposés avec une large ouverture à contre-courant et sont fixés immobiles aux plantes aquatiques, pierres et autres objets sous-marins.

chrysalide

La larve se nymphose sous l'eau dans une cage qu'elle a construite. La chrysalide a des rudiments d'ailes, de très longues antennes, de grands yeux et d'énormes mandibules, avec lesquelles elle détruit le couvercle du boîtier. De fines branchies filiformes sont visibles sur l'abdomen. La chrysalide peut être équipée de longues pattes nageuses. À l'extrémité postérieure du corps de la chrysalide se trouvent de longues soies, à l'aide desquelles elle nettoie un trou dans le capuchon en forme de tamis, qui se bouche facilement par le limon, et donne ainsi accès à de l'eau douce. L'ouverture de l'opercule antérieur du tamis est nettoyée à l'aide de poils situés sur la lèvre supérieure, et aussi, éventuellement, à l'aide de mâchoires allongées. Pour sortir de l'imago, la chrysalide flotte à la surface, agissant comme des rames avec les pattes médianes qui rament. Les insectes adultes s'envolent au bout d'un mois environ.

Classification

Selon la diversité des larves, on distingue deux groupes de familles Trichoptères. Groupe Annulipalpie comprend les familles de mouches caddis dont les larves construisent des filets (servent à attraper des proies et à s'abriter). Familles de larves Rhyacophilidés Et Hydrobiosidés ne forment pas de calotte larvaire, mais la pupe est située à l'intérieur d'une structure en forme de dôme de fragments minéraux. Hydroptilidés- les larves vivent libres jusqu'au dernier stade, après quoi elles construisent une calotte, qui peut être libre ou fixée au substrat. À l'intérieur, la nymphose a lieu. Chez les larves de la famille des Glossosomatidae, le chapeau est semblable à celui des autres Annulipalpie Cependant, la larve tend un fil transversal sous le dôme, ce qui lui permet de traîner la maison. À chaque nouvelle étape, la larve construit une nouvelle gaine, puis une nouvelle gaine est construite pour la pupaison. Dans ce cas, le fil est retiré et le boîtier est fixé au substrat. groupe familial Intgripalpie construire principalement des couvertures tubulaires. Le matériau de construction et le type de construction sont spécifiques à l'espèce. La larve est mobile et complète la maison à chaque stade larvaire. Le plus grand genre de phryganes Chimarra Stephens 1829 ( Philopotamidés)) comprend plus de 780 espèces.

• Sous-ordre Annulipalpie
  • Hydropsychoïde: Arctopsychidés - Dipseudopsidés - Ecnomidés - †électrobertidés - Hyalopsychidés - Hydropsychidés - Polycentropodidés - Psychomyidae - Xiphocentronidés
  • †Nécrotaulioidea: Nécrotauliidés
  • Philopotamoidéa: Philopotamidés - Sténopsychidés
  • Rhyacophiloidea: Glossosomatidés - Hydrobiosidés - Hydroptilidés - †Prorhyacophilidés - Rhyacophilidés
• Sous-ordre Intégralpie
  • Leptocéroides: Atriplectididés - Calamocératidés - Kokiriidés - Leptocéridés - Limnocentropodidés - Molannidés - Odontocéridés - Philorheitridés
  • Limnéphiloidea: Apataniidés - Brachycentridés - Goéridés - Lépidostomatidés - Limnéphilidés - Oéconésidés - Pisuliidés - Russianidés - †Taymyrelectronidae - Uénoïdes
  • Phryganéoidée: †Baissoferidae - †Dysoneuridés - †Kalophryganeidae - Phryganéidés - Phryganopsychidés - Plectrotarsidés
  • Séricostomatoïdes: Anomalopsychidés - Antipodoeciidae - Barbarochthonidés - Béraeidae - Calocidés - Chathamidés - Conoesucidés - Hélicophidés - Hélicopsychidés - Hydrosalpingidés - Pétrothrincidés - Séricostomatidés- Incertae Sedis
  • Tasimioïde: Tasimiidés
  • †Vitimotaulioidea: Vitimotauliidae
• Genres Incertae Sedis : †Conchindusia - †Folindusia - †Indusia - †Molindusia - †Ostracindusia - †Pelindusia - †Piscindusia - †Quinquania - †Scyphindusia - †Secrindusia - †Terrindusia

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Remarques

Littérature

• Holzenthal R. W., Blahnik, R. J., Prather, A. L. et Kjer K. M.// Tricentenaire de Linneaus : Progrès dans la taxonomie des invertébrés. zootaxes. / Zhang, Z.-Q., et Shear, WA (Eds).. - 2007. - T. 1668. - pages 639 à 698 (1 à 766).
• Kjer, KM ; Blahnik, RJ ; Holzenthal, R. W. 2002 : Phylogénie des phryganes (Insecta, Trichoptères). // Zoologica scripta, 31 : 83-91.
• Schmid, F. 1998 : Genres de trichoptères du Canada et des États-Unis adjacents ou adjacents. - Conseil national de recherches du Canada, Ottawa.
• Ward, J. B. 1999 : Une liste de contrôle annotée des caddis (Trichoptera) de la sous-région de Nouvelle-Zélande. // Archives du Musée de Canterbury, 13 : 75-95.
• A. V. MARTYNOV Caddisflies (vol. 1). - Leningrad, maison d'édition de l'Académie des Sciences, 1934.

Liens

Un extrait caractérisant les phryganes

Le vent s'est calmé, des nuages ​​noirs flottaient bas au-dessus du champ de bataille, se confondant à l'horizon avec la fumée de poudre à canon. Il commençait à faire sombre et la lueur des incendies était plus clairement indiquée à deux endroits. La canonnade s'affaiblissait, mais le bruit des canons derrière et à droite se faisait entendre encore plus souvent et plus près. Dès que Tushin avec ses fusils, faisant le tour et écrasant les blessés, sortit du feu et descendit dans le ravin, il fut accueilli par ses supérieurs et ses adjudants, dont l'officier d'état-major et Zherkov, qui fut envoyé deux fois et jamais atteint la batterie de Tushin. Tous, s'interrompant les uns les autres, donnaient et transmettaient des ordres sur comment et où aller, et lui faisaient des reproches et des remarques. Tushin n'a rien ordonné et en silence, craignant de parler, car à chaque mot il était prêt, sans savoir pourquoi, à pleurer, il se dirigeait vers son bourreau d'artillerie. Même si les blessés reçurent l'ordre d'être abandonnés, nombre d'entre eux se traînèrent derrière les troupes et demandèrent des fusils. Le très fringant officier d'infanterie qui, avant la bataille, avait sauté de la hutte de Tushin, était, avec une balle dans le ventre, posé sur la voiture de Matvevna. Sous la montagne, un cadet hussard pâle, soutenant l'autre d'une main, s'est approché de Tushin et lui a demandé de s'asseoir.
"Capitaine, pour l'amour de Dieu, je suis choqué au bras", dit-il timidement. « Pour l'amour de Dieu, je ne peux pas y aller. Pour l'amour de Dieu!
Il était clair que ce cadet avait demandé plus d'une fois à s'asseoir quelque part et avait été refusé partout. » demanda-t-il d'une voix hésitante et pathétique.
- Ordre de planter, pour l'amour de Dieu.
"Plantez, plantez", a déclaré Tushin. « Posez votre pardessus, mon oncle », se tourna-t-il vers son soldat bien-aimé. Où est l'officier blessé ?
- Ils l'ont posé, c'est fini, - répondit quelqu'un.
- Plante-le. Asseyez-vous, chérie, asseyez-vous. Mets ton pardessus, Antonov.
Juncker, c’était Rostov. Il tenait l'autre d'une main, était pâle et sa mâchoire inférieure tremblait d'un tremblement fiévreux. Ils l'ont mis sur Matvevna, sur le fusil même avec lequel l'officier mort a été couché. Il y avait du sang sur le pardessus doublé, dans lequel étaient souillés le pantalon et les mains de Rostov.
- Quoi, tu es blessé, ma chérie ? - dit Tushin en s'approchant du pistolet sur lequel Rostov était assis.
- Non, choqué.
- Pourquoi y a-t-il du sang sur le lit ? » demanda Touchine.
"Cet officier, Votre Honneur, a saigné", répondit l'artilleur en essuyant le sang avec la manche de son pardessus et comme pour s'excuser de l'impureté dans laquelle se trouvait le fusil.
De force, avec l'aide de l'infanterie, ils montèrent les canons sur la montagne et, ayant atteint le village de Guntersdorf, ils s'arrêtèrent. Il faisait déjà si sombre qu'à dix pas il était impossible de distinguer les uniformes des soldats, et la bagarre commença à s'apaiser. Soudain, près du côté droit, des cris et des tirs se firent de nouveau entendre. D'après les clichés, brillait déjà dans le noir. Ce fut la dernière attaque des Français, à laquelle répondirent les soldats installés dans les maisons du village. Encore une fois, tout s'est précipité hors du village, mais les canons de Tushin ne pouvaient pas bouger, et les artilleurs, Tushin et le cadet, se regardaient en silence, attendant leur sort. Les échanges de tirs ont commencé à s'atténuer et des soldats animés sont sortis d'une rue secondaire.
- Tsel, Petrov ? » a-t-on demandé.
- J'ai demandé, frère, la chaleur. Maintenant, ils ne viendront plus, dit un autre.
- Rien à voir. Comme ils l'ont frit dans le leur ! ne pas être vu; les ténèbres, frères. Y a-t-il un verre ?
Les Français furent repoussés une dernière fois. Et encore une fois, dans l'obscurité totale, les canons de Tushin, comme entourés d'un cadre d'infanterie rugissante, se sont avancés quelque part.
Dans l'obscurité, c'était comme si une rivière invisible et sombre coulait dans une seule direction, bourdonnant de chuchotements, de voix et de bruits de sabots et de roues. Dans le grondement général, à cause de tous les autres bruits, les gémissements et les voix des blessés dans l'obscurité de la nuit étaient les plus clairs de tous. Leurs gémissements semblaient remplir toute cette obscurité qui entourait les troupes. Leurs gémissements et l’obscurité de cette nuit ne faisaient qu’un. Au bout d’un moment, il y eut une agitation dans la foule en mouvement. Quelqu'un est monté avec une suite sur un cheval blanc et a dit quelque chose en conduisant. Qu'est-ce que vous avez dit? Quelle destination maintenant? Reste, quoi ? Merci, n'est-ce pas ? - Des questions avides se sont fait entendre de toutes parts, et toute la masse en mouvement a commencé à se presser sur elle-même (il est clair que celles de devant se sont arrêtées), et une rumeur s'est répandue selon laquelle on lui avait ordonné de s'arrêter. Tout le monde s'arrêta en marchant, au milieu d'une route boueuse.
Les lumières se sont allumées et la voix est devenue plus forte. Le capitaine Tushin, ayant donné des ordres à la compagnie, envoya un des soldats chercher un poste de secours ou un médecin pour le cadet, et s'assit près du feu disposé sur la route par les soldats. Rostov s'est également traîné jusqu'au feu. Des frissons fébriles dus à la douleur, au froid et à l'humidité secouaient tout son corps. Le sommeil le poussait irrésistiblement, mais il ne pouvait pas dormir à cause de la douleur atroce dans son bras douloureux et mal positionné. Soit il fermait les yeux, soit il regardait le feu qui lui paraissait ardemment rouge, puis la silhouette courbée et faible de Touchine, assis à côté de lui à la turque. Les grands yeux gentils et intelligents de Tushin le fixèrent avec sympathie et compassion. Il a vu que Tushin le voulait de tout son cœur et ne pouvait en aucun cas l'aider.
De tous côtés, on entendait les pas et la conversation des passants, passant à côté et autour de l'infanterie stationnée. Les bruits de voix, de pas et de sabots de chevaux réarrangés dans la boue, les crépitements proches et lointains du bois de chauffage se confondaient en un seul grondement oscillant.
Désormais, le fleuve invisible ne coulait plus, comme auparavant, dans l'obscurité, mais comme si, après une tempête, la mer sombre se couchait et tremblait. Rostov regardait et écoutait insensé ce qui se passait devant lui et autour de lui. Un fantassin s'est approché du feu, s'est accroupi, a mis ses mains dans le feu et a détourné le visage.
"Rien, votre honneur?" dit-il en s'adressant à Tushin d'un air interrogateur. - Ici, il s'est éloigné de la compagnie, votre honneur ; Je ne sais pas où. Inquiéter!
Avec le soldat, un officier d'infanterie à la joue bandée s'est approché du feu et, se tournant vers Tushin, a demandé qu'on lui ordonne de déplacer un petit canon afin de transporter le chariot. Après le commandant de la compagnie, deux soldats se sont précipités vers le feu. Ils juraient désespérément et se battaient, s'arrachant une sorte de botte.
- Comment l'as-tu élevé ! Regardez, malin, cria-t-on d'une voix rauque.
Puis un soldat maigre et pâle, avec un collier ensanglanté autour du cou, s'est approché et a demandé de l'eau aux artilleurs d'une voix en colère.
- Eh bien, mourir, ou quelque chose comme un chien ? il a dit.
Tushin a ordonné de lui donner de l'eau. Puis un soldat joyeux accourut, demandant du feu dans l'infanterie.
- Un feu brûlant dans l'infanterie ! Restez heureusement, campagnardes, merci pour la lumière, nous vous rendrons un pourcentage », dit-il en emportant le tison rougeoyant quelque part dans l'obscurité.
Derrière ce soldat, quatre soldats, portant quelque chose de lourd sur leur capote, passaient devant le feu. L'un d'eux a trébuché.
« Écoutez, bon sang, ils ont mis du bois de chauffage sur la route », grogne-t-il.
- C'est fini, pourquoi le porter ? dit l'un d'eux.
- Bien toi!
Et ils disparurent dans les ténèbres avec leur fardeau.
- Quoi? fait mal? Touchine a demandé à voix basse à Rostov.
- Fait mal.
- Votre honneur, au général. Les voici dans une hutte, - dit le feu d'artifice en s'approchant de Tushin.
- Maintenant, colombe.
Tushin se leva et, boutonnant son pardessus et se redressant, s'éloigna du feu...
Non loin du feu des artilleurs, dans une cabane préparée pour lui, le prince Bagration était assis en train de dîner, discutant avec quelques-uns des commandants des unités rassemblés chez lui. Il y avait un vieil homme aux yeux mi-clos, grignotant avidement un os de mouton, et un général impeccable de vingt-deux ans, rougi par un verre de vodka et un dîner, et un officier d'état-major avec une bague personnalisée, et Zherkov , regardant tout le monde autour de lui avec inquiétude, et le prince Andrei, pâle, les lèvres pincées et les yeux fiévreusement brillants.
Dans la cabane se tenait une bannière française prise appuyée dans un coin, et l'auditeur, avec un visage naïf, sentit le tissu de la bannière et, perplexe, secoua la tête, peut-être parce qu'il était vraiment intéressé par l'apparence de la bannière, ou peut-être parce qu'il avait du mal à regarder le dîner avec faim, pour lequel il n'avait pas reçu l'appareil. Dans une cabane voisine se trouvait un colonel français fait prisonnier par les dragons. Nos officiers se pressèrent autour de lui pour l'examiner. Le prince Bagration a remercié les commandants individuels et a posé des questions sur les détails de l'affaire et sur les pertes. Le commandant du régiment, qui s'est présenté près de Braunau, a rapporté au prince que dès le début de l'affaire, il s'était retiré de la forêt, avait rassemblé des bûcherons et, les laissant passer, avec deux bataillons, avait frappé à la baïonnette et renversé les Français.
- Voyant, Votre Excellence, que le premier bataillon était bouleversé, je me suis tenu sur la route et j'ai pensé : « Je vais laisser passer ceux-là et rencontrer le feu de combat » ; l'a fait.
Le commandant du régiment avait tellement envie de faire cela, il était tellement désolé de ne pas avoir eu le temps de le faire, qu'il lui semblait que tout cela était définitivement arrivé. Peut-être que c'est vraiment arrivé ? Était-il possible de distinguer dans cette confusion ce qui était et ce qui n'était pas ?
"De plus, je dois noter, Votre Excellence", a-t-il poursuivi, rappelant la conversation de Dolokhov avec Koutouzov et sa dernière rencontre avec le rétrogradé, "que le soldat rétrogradé Dolokhov a capturé un officier français sous mes yeux et s'est particulièrement distingué. "
"Ici, Votre Excellence, j'ai vu l'attaque des Pavlogradites", intervint Zherkov, regardant autour de lui avec inquiétude, qui n'a pas vu du tout les hussards ce jour-là, mais n'en a entendu parler que par un officier d'infanterie. - Ils ont écrasé deux carrés, Votre Excellence.
Certains souriaient aux paroles de Zherkov, car ils attendaient toujours de lui une plaisanterie ; mais, remarquant que ce qu'il disait penchait aussi vers la gloire de nos armes et d'aujourd'hui, ils prirent une expression sérieuse, même si beaucoup savaient très bien que ce que disait Zherkov était un mensonge, basé sur rien. Le prince Bagration se tourna vers le vieux colonel.
- Merci à tous, messieurs, toutes les unités ont agi héroïquement : infanterie, cavalerie et artillerie. Comment laisse-t-on deux armes au centre ? » demanda-t-il en cherchant quelqu'un du regard. (Le prince Bagration n'a pas posé de questions sur les armes du flanc gauche ; il savait déjà que toutes les armes y avaient été lancées au tout début de l'affaire.) « Je pense que je vous ai demandé », se tourna-t-il vers l'officier d'état-major de service.

Les insectes adultes ressemblent à des papillons de petite ou moyenne taille (longueur du corps 2 à 40 mm) de couleur pâle. L'appareil buccal de type suceur, chez les espèces de notre faune, est peu développé, représenté par une trompe courte. Les palpes mandibulaires, situés sur les côtés de l'appareil buccal, sont en règle générale bien visibles. Le dernier segment du palpe peut être fortement allongé et subdivisé en anneaux, bien que cette annulation ne soit pas toujours distincte. Sur cette base, le détachement est divisé en deux sous-ordres - palpe annulaire (Annulipalpia) et palpe entier (Integripalpia). Les grands yeux occupent toute la surface latérale de la tête. Grands ocelles latéraux simples situés près des bords des yeux composés ; leurs lentilles optiques argentées pointent de côté. L'ocelle médian (frontal) est situé entre les bases des antennes et est dirigé vers l'avant. Souvent, les trois ocelles ou seulement celui frontal sont absents. La longueur des antennes est le plus souvent approximativement égale à la longueur des ailes antérieures, plus rarement sensiblement plus courte, comme par exemple chez les petites phryganes ou les hydroptilidés (Hydroptilidae), ou de manière significative, plusieurs fois plus longue, comme chez les phryganes à cornes fines. (Leptocéridés). Les ailes antérieures sont assez densément couvertes de poils (d'où le nom du détachement). En plus des poils, de nombreuses espèces ont également des écailles sur leurs ailes qui ressemblent à celles des papillons. Mais contrairement à ces dernières, les écailles des phryganes ne forment jamais une couverture continue sur l'aile, mais seulement des taches et des rayures. Les pattes sont longues (surtout les deuxième et troisième paires), couvertes de poils et de soies. En plus des soies sur les tibias, il existe de grands éperons mobiles. Leur nombre et leur emplacement sont d'une grande importance pour déterminer les phryganes à une famille et, dans certains cas, à un genre.

Distribution mondiale. Dans la faune mondiale - environ 10 000 espèces, en Russie - au moins 600. Les phryganes sont connues dans les archives géologiques de la Terre depuis la fin du Paléozoïque, lorsque l'ordre était principalement représenté par des espèces aujourd'hui éteintes.

La transformation est complète. La couvée des caddisflies est une masse gélatineuse, dans laquelle sont immergés plusieurs dizaines à centaines d'œufs, et ressemble à une corde ou à une balle. Souvent, les deux extrémités du cordon sont fixées au substrat, de sorte que la maçonnerie est fermée en anneau. La plupart des espèces de mouches caddis pondent leurs œufs en les laissant tomber dans l'eau, mais il existe des espèces dans lesquelles les femelles peuvent pénétrer profondément dans les plantes aquatiques et y attacher des maçonneries à des objets sous-marins. Au contact de l'eau, la substance de la maçonnerie gonfle et sa taille augmente de 3 à 4 fois. Après environ deux semaines, de minuscules larves émergent des œufs, qui restent plusieurs jours dans la masse gélatineuse et s'en nourrissent, puis vont dans l'eau. Les larves de phryganes ont une grosse tête, de petits yeux, de minuscules antennes (souvent incrustées dans les fosses antennes) et des pièces buccales masticatrices. Pattes qui marchent, nageant rarement les pattes postérieures. Sur les segments abdominaux de nombreuses larves de phryganes se trouvent des branchies trachéales, avec lesquelles la larve respire. Chez les espèces « sans branchies », la respiration s'effectue à travers le tégument du corps. Mais même les larves dotées de branchies sur le corps ont des « champs respiratoires » spéciaux où l'oxygène est intensément absorbé. Au bout de l'abdomen se trouvent deux soi-disant fausses pattes (ou remorques) ; la patte ressemble à une tige courte avec une forte griffe au bout. La présence de telles jambes fonctionnalité escouade de caddisflies.

La division des caddisflies en 2 sous-ordres s'exprime plus clairement chez les larves que chez les adultes. Dans le sous-ordre des annélides, les larves vivent librement ou dans des maisons portables en forme de sac ; certaines des formes libres construisent des galeries tubulaires allongées fixes ou des filets et des chambres de piégeage. Les larves du sous-ordre des palpes entières vivent dans des maisons tubulaires portables (rarement attachées aux objets du fond), qu'elles construisent à partir d'une grande variété de matériaux de construction - depuis les grains de sable et les cailloux jusqu'aux coquilles vides de mollusques et aux morceaux de plantes ou de feuilles aquatiques. qui sont tombés à l'eau. L'activité de construction complexe des caddisflies est possible grâce au fait que les larves possèdent de puissantes glandes en rotation, dont le canal excréteur s'ouvre à l'extrémité de la lèvre inférieure. Le secret de la glande est un liquide visqueux et collant qui durcit dans l'eau sous la forme d'un solide fil brunâtre. La force du fil Web est si grande que de nombreuses maisons de caddisfly restent dans les collections pendant des décennies sans s'effondrer.

Les larves de phryganes, à de rares exceptions près, vivent dans l'eau, habitant une grande variété de plans d'eau, coulants et stagnants (y compris les flaques profondes sur les routes forestières), avec de l'eau douce et légèrement salée. Leur diversité et leur abondance sont plus élevées dans les zones au climat assez humide et aux plans d'eau abondants.

Les larves de phryganes se nourrissent de manière très diversifiée. Certains sont des filtreurs-détritophages, d'autres grattent les salissures si riches en monde sous-marin plans d'eau douce, d'autres sont des prédateurs typiques ou ont un régime alimentaire mixte, modifiant souvent leur régime alimentaire en fonction de la saison, il existe des espèces dont la nourriture principale est constituée de tissus de plantes vivantes. Au cours du stade larvaire, les phryganes muent plusieurs fois (généralement 4, rarement 5 à 6). Après avoir terminé son développement, une larve adulte du sous-ordre des annélides se construit une solide maison nymphale - une grotte, où elle se nymphose dans un cocon. La larve du sous-ordre des palpes entières modernise sa maison portable, scellant les deux trous du tube avec un maillage de toiles d'araignées, souvent entrecoupées de particules du matériau de construction habituel, et l'attache au substrat. Ils se nymphosent avec ou sans cocon. Lorsque la chrysalide est prête à muer sur l'adulte, elle traverse le cocon en toile ainsi que le trou d'entrée de la nymphe, en sort et remonte à la surface de l'eau, où elle nage rapidement. Après avoir trouvé un objet approprié sur lequel grimper ou atteint le bord d'un réservoir, la chrysalide sort de l'eau et bientôt un espace se forme sur la face dorsale de sa tête et de sa poitrine, d'où dépasse d'abord la poitrine, puis le la tête, puis l'insecte tout entier.

Les mouches caddis adultes se tiennent généralement à proximité des plans d’eau, mènent souvent une vie nocturne crépusculaire et volent en masse vers la lumière. Beaucoup ne se nourrissent pas du tout ou lèchent les liquides libres présents sur les plantes, notamment les gouttes de rosée ou de pluie. Il y a des informations qui certains types se nourrissent de nectar et de pollen. Les mouches caddis mâles (Hydropsychidae) pullulent, formant des agrégations assez importantes dans l'air.

Les phryganes sont l'aliment préféré de nombreuses espèces de poissons, y compris les poissons commerciaux, en particulier un certain nombre d'esturgeons et de corégones. Les larves servent de nourriture à la sauvagine domestique et sauvage et aux oiseaux étroitement associés à l'eau. Par exemple, le cincle picote les larves de phryganes au fond rocheux des cours d’eau peu profonds. Les oiseaux terrestres et autres animaux mangent volontiers des mouches caddis pendant leur été massif. Des images particulièrement vives peuvent être vues sur le Baïkal. Au printemps, certaines espèces de mouches caddis y apparaissent en si grand nombre que toutes les rives du lac, les pierres et les arbres deviennent noirs à cause des petites mouches caddis densément collées autour d'eux. A cette époque, les grenouilles, les lézards, les renards et même les ours se nourrissent de phryganes, et certaines espèces d'oiseaux qui y nichent nourrissent leurs poussins presque exclusivement de phryganes. Certaines espèces herbivores causent peu de dégâts aux cultures de riz. Pendant la période estivale de masse, les phryganes peuvent grandement ennuyer les gens, volant dans les pièces à la lumière à travers les fenêtres ouvertes.

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Phryganes(Fig. 99A) - ce sont des insectes discrets, inesthétiques, bruns ou bruns, de 2 à 24 mm de long, que l'on trouve à proximité des plans d'eau où se développent leurs larves, d'où leur nom. Il existe plus de 15 000 espèces de phryganes dans cet ordre.

Mode de vie

Les insectes adultes sont inactifs pendant la journée, se cachent dans l'herbe ou les buissons côtiers et, même effrayés, s'envolent à contrecœur. Les mouches caddis assises sont faciles à reconnaître : leurs longues antennes filiformes sont réunies et tendues vers l'avant, et leurs ailes sont repliées sur le dos comme un toit. Les organes buccaux des caddisflies sont sous-développés, ils ne se nourrissent donc pas du tout, ils se limitent à lécher l'humidité. Ils ne vivent pas longtemps, généralement environ une semaine.

Ils commencent à voler au crépuscule, avant le coucher du soleil, souvent au-dessus de la surface même de l'eau, parfois même en planant sur l'eau. Les petites phryganes pullulent parfois au-dessus des buissons côtiers.

Cycle de vie

Larve

Les larves de phryganes habitent divers plans d'eau avec de l'eau stagnante et de l'eau courante.

Maison (cas). Ils sont facilement reconnaissables aux petites maisons qu’ils fabriquent eux-mêmes. Les larves de différentes espèces construisent diverses maisons, collant ensemble des grains de sable, des petits cailloux, des fragments de coquilles, des morceaux de plantes avec le secret des glandes en rotation. Les maisons diffèrent également par leur forme et leur style. parties constitutives. Les espèces de phryganes sont plus faciles à distinguer par la couverture de leur maison que par la structure de leur corps. Au fur et à mesure que la larve grandit, elle construit une petite maison devant.

Mouvement. Pour se déplacer, la larve sort la tête et la poitrine de la maison avec trois paires de pattes tenaces et rampe maladroitement le long du fond, traînant la caisse derrière elle. Elle cherche donc de la nourriture et des matériaux de construction pour la superstructure de la maison. matériel du site

Nutrition. Les larves herbivores prédominent, grattant les tissus mous des plantes aquatiques, mais il existe également des larves omnivores et prédatrices.

Rôle (valeur). Les larves de phryganes, à leur tour, constituent une part importante de la nourriture de divers poissons et certains

Au fond de nombreux plans d'eau douce - ruisseaux propres et rapides et étangs envahis par la végétation - vous pouvez trouver des créatures étonnantes qui vivent dans des maisons tubulaires, construites par elles à partir de diverses petites particules posées au fond. En fonction des petits objets qui se trouvent au fond et du type d'insecte, les maisons peuvent être construites à partir de différents matériaux. Pour certains, cette structure est constituée de gros grains de sable, pour d'autres elle est constituée de cailloux ou de coquilles de petits mollusques, souvent il s'agit d'un tube constitué de petits fragments de brindilles ou de parties mortes de plantes aquatiques, etc. Le « matériau de construction » " est fermement fixé avec des fils de toile d'araignée. Ces maisons sont construites par des larves de phryganes.

Les phryganes adultes sont des insectes plutôt délicats qui ressemblent à des papillons velus (Fig. 310). Il est plus facile de distinguer une mouche caddis d'un papillon par ses ailes - chez les papillons, les ailes sont couvertes d'écailles et chez les mouches caddis, de poils. Au repos, leurs ailes de couleur foncée sont repliées en forme de toit sur le dos. La tête est plutôt grande avec des yeux composés et généralement avec 3 ocelles simples entre eux.

Les antennes sont longues, filiformes, les organes buccaux sont réduits, en particulier, il n'y a pas de mandibules du tout, et le reste des pièces buccales se transforme en une trompe courte avec une langue. Les phryganes adultes ne se nourrissent pas, mais peuvent boire de l'eau. Les pattes terminées par des tarses à 5 segments sont plutôt fines. Ces insectes indescriptibles, généralement discrets, volent à contrecœur et avec lenteur.

Après l’accouplement, les femelles caddisflies pondent des morceaux d’œufs gélatineux – « caviar » – dans l’eau. Les œufs éclosent en larves qui, chez la plupart des espèces, commencent dès le départ à se construire une toile d'araignée à partir d'un fil de soie sécrété par des glandes salivaires modifiées. Le boîtier est incrusté de petites particules appropriées reposant sur le fond et accessibles à la larve. L'inclusion d'objets durs dans le boîtier le rend de plus en plus solide. Et une protection fiable est nécessaire pour la larve de caddis. Le fait est qu'elle ne quitte jamais l'eau et respire avec toute la surface de la peau de toute la partie abdominale allongée du corps. L'abdomen des larves de caddisfly a non seulement un tégument très fin, facilement perméable (et si tel est le cas, facilement vulnérable), mais possède souvent également de nombreuses excroissances branchiales encore plus délicates qui augmentent la surface d'échange gazeux avec l'eau. Des groupes de branchies se trouvent également à l'arrière de la poitrine.

Si tout est calme, la larve rampe au fond, portant sur elle une petite maison. Lorsqu'elle se déplace, la larve fait sortir sa tête et sa région thoracique de sa gaine, sur laquelle se trouvent 3 paires de pattes assez longues et tenaces dépassant vers l'avant. Cependant, les pattes avant sont souvent plus courtes que les autres et certaines larves de phryganes n'ont que deux paires de pattes. La tête et les segments thoraciques dépassant du capuchon ont des couvertures denses. La tête des larves de caddisfly est étonnante - elle n'a pas d'antennes. Chez les larves de différents insectes à métamorphose complète, les antennes sont de longueurs différentes, mais elles sont rarement réduites à un point tel qu'elles deviennent complètement impossibles à distinguer, comme c'est le cas des larves de phryganes. Les yeux des larves ressemblent à des taches sombres et sont constitués de plusieurs ocelles simples (pas plus de 6 de chaque côté de la tête). L'appareil buccal des larves, contrairement aux mouches caddis adultes, est bien développé, il ronge. Les larves se nourrissent à la fois de nourriture végétale, en grattant les tissus mous avec des mâchoires dentelées, et de nourriture animale. L'étui sert à la larve de caddisfly non seulement d'armure permanente protégeant l'abdomen, mais aussi de refuge : en cas de danger, la larve est toute attirée dans la « maison », dont l'entrée se ferme avec son tissu lisse dense et durable. capsule céphalique. L'extrémité postérieure du corps de la larve de caddisfly est maintenue dans le boîtier par une paire de puissants processus en forme de crochet dirigés vers l'avant. Par conséquent, la larve peut rapidement se cacher dans une caisse. Tenant la maison avec des crochets, la larve la traîne sans la perdre et ne la complète qu'au fur et à mesure de sa croissance.

Quelles sortes de larves de phryganes sont faciles à rencontrer dans nos réservoirs ?

Dans les cours d'eau rapides avec de l'eau fraîche et un fond rocheux sous les pierres, il est facile de trouver des maisons tubulaires. sténophile(Stenophylax stellatus), construit à partir de gros grains de sable soigneusement attachés les uns aux autres (Fig. 311, 1). La larve élève facilement sa maison dont le bord avant pend comme une capuche au-dessus de la tête de la larve, la rendant invisible pour les poissons nageant d'en haut. Si la couverture de la larve est endommagée, elle essaie immédiatement de la réparer en ramassant des grains de sable de la taille requise avec ses pattes avant. Elle les ajuste au bord endommagé du boîtier, écarte ceux qui sont moins serrés, essayant et sélectionnant ceux qui conviennent le mieux. La larve colle les grains de sable avec de la salive, qui se solidifie en un fil soyeux, les recouvre à plusieurs reprises de fils, reliant les grains de sable les uns aux autres, ce qui permet au boîtier d'être très durable. Après avoir réparé les murs de la maison, la larve tapisse soigneusement sa surface intérieure de plusieurs couches de toiles d'araignées en soie. Si la larve est soigneusement retirée de l'étui et placée dans un récipient au fond duquel des perles sont jetées à la place du sable, elle se fera une maison à partir de petites perles brillantes. Les larves de sténophile se nourrissent à la fois d’aliments végétaux et animaux.

Dans les lacs où se jettent des ruisseaux, les larves vivent au fond, dans des endroits plus ouverts. apathie(Apatanie). Leurs maisons ont la forme d'une corne (Fig. 311, 4). Des grains de sable plus gros sont incrustés sur les côtés de la maison apatania.

Dans les endroits sablonneux peu profonds, les larves construisent leurs maisons à partir de grains de sable. Molanny(Molanna angustata). La molanna a une maison, vue d'en haut, large et plate. La partie tubulaire centrale, dans laquelle se trouve la larve, est constituée de grains de sable plus gros, mais des ailes de grains de sable plus petits et le même capuchon y sont attachés sur les côtés. Dans l'ensemble, la calotte ressemble à un bouclier assez grand, sa longueur est supérieure à 2 cm (Fig. 311, 5). La larve de Mollanna se déplace avec sa calotte par saccades.

Les larves sont gardées dans des fourrés denses de plantes gratuit(Phryganea), fabriquant leurs maisons tubulaires à partir de morceaux de plantes quadrangulaires rongés, comme des planches courtes (Fig. 311, 5). Souvent, ces maisons conservent même leur couleur verte - des morceaux de plantes aquatiques dans l'eau restent viables pendant longtemps. Les Freegans ont une maison spacieuse et longue, la larve peut y courir librement. L'extrémité arrière d'un tel tube de maison est ouverte et si la larve est poussée hors du boîtier, elle courra rapidement sur sa surface et s'y précipitera adroitement depuis l'arrière. Freeganea est un gros insecte, la longueur d'une larve adulte est d'environ 4 cm. Bien que les larves de freegan, fabriquant des chapeaux, mordent des morceaux de plantes et, si nécessaire, surtout en été et en automne, se nourrissent principalement d'un régime à base de plantes, elles ne sont pas végétariens. Les larves de Freegan sont plus susceptibles de manger des larves de moustiques et d'autres petits invertébrés.

Les larves sont communes au fond des étangs envahis par la végétation limnophiles(Limnophile). Les maisons de certaines espèces de limnophiles sont assez semblables les unes aux autres. La larve construit une maison à partir de divers petits objets solides posés au fond. Il peut y avoir de petits bâtons enfoncés et gonflés, des petites coquilles de mollusques, des aiguilles et d'autres restes de plantes, mais les cailloux et les grains de sable ne sont pas utilisés par les limnophiles. Si la larve de limnophila est chassée de la maison et que la maison est retirée, elle, libérant des fils collants et tournoyant sans relâche, fait d'abord une maison temporaire à partir de n'importe quoi, puis, sentant que l'abdomen est d'une manière ou d'une autre protégé, commence à faire un maison permanente, en choisissant soigneusement les particules fortes et en les assemblant bien.

Commun en Amérique du Nord les escargots caddis volent(famille des Helicopsychidae), se fabriquant des couvertures torsadées en spirale, si semblables aux coquilles d'escargots (Fig. 311, b) que même les zoologistes, avant de dire avec confiance ce qu'ils ont rencontré - une coquille ou une maison de caddis, devraient regarder très attentivement.

Bien que les larves de caddisflies soient très bien adaptées à la vie dans l'eau, parmi les formes qui construisent des calottes, il y a celles qui ont quitté le milieu aquatique et sont passées à la vie terrestre. Tel phrygane terrestre(Enoicyla pusilla), vivant dans les forêts de hêtres d'Europe occidentale (Fig. 312). Il est intéressant de noter que les femelles de cette phrygane sont dépourvues d’ailes. Les larves de phryganes terrestres vivent dans la litière et parmi la mousse qui recouvre les troncs d'arbres. Cette larve évite l'eau et, lorsque la couche de feuilles mortes devient très humide après de fortes pluies, se déplace vers les troncs d'arbres. La larve construit une maison à partir de petits morceaux de feuilles mortes.

Bien que la vie en casquette soit caractéristique de la plupart des larves de caddisfly, les représentants de certaines familles mènent un mode de vie différent, malgré le fait qu'ils possèdent des glandes en rotation bien développées. Dans les rivières peu profondes et lentes, dans les fourrés de potamots et d'autres plantes aquatiques, des tubules transparents délicats et à peine perceptibles sont attachés aux plantes aquatiques (Fig. 313).

Ils oscillent avec des jets d’eau qui s’écoulent de manière mesurée. Habituellement, il y a plusieurs de ces tubes au même endroit - un groupe entier. Faire leurs larves neuroclip(Neureclipsis bimaculata) de famille des polycentropides(Polycentropidés). Si vous transférez ces formations tubulaires dans de l'eau stagnante, par exemple si vous les placez dans un seau d'eau, elles s'effondreront et deviendront discrètes - le flux d'eau a gonflé et maintenu la forme de ces minces filets sous-marins. Si vous regardez un tel tube avec des jumelles, vous verrez qu'il s'agit bien d'un réseau – un réseau remarquablement tissé, avec de petites cellules du même type. Ces filets tubulaires sont tissés par des larves étroites et longues qui vivent sans gaine et ne possèdent pas de branchies. Les larves (Fig. 314) ne construisent pas de maisons dans l'eau courante, mais des filets - des filets de piégeage, dans lesquels de petits crustacés, des larves d'éphémères et d'autres animaux transportés par le courant deviennent la proie des neuroclips. Dans l’eau, la larve prédatrice de cette phrygane attrape ses proies de la même manière que les araignées toiles le font sur terre !

Dans les grandes rivières plates - dans les eaux de la Volga, du Don, du Dniestr - de nombreuses mouches caddis se développent hydropsychide(famille des Hydropsychidés). Les larves d'hydropsychidés forment un filet à cellules rectangulaires, tandis qu'elles reposent elles-mêmes côte à côte dans un étui léger fait de fils fins (Fig. 315).

Dès qu'un petit crustacé ou un insecte pénètre dans le filet, des larves prédatrices (leur taille atteint environ 2 cm) sautent hors de l'abri et attrapent la proie avec leurs puissantes mâchoires !

Sous forme de sacs (Fig. 316), des filets de piégeage des larves sont confectionnés plectrocnémie(Plectrocnémie). Il est intéressant de noter que des chasseurs spécialisés de proies aquatiques, tels que les hydropsychidés et les plectronémies, peuvent également se rendre sur terre. A quelques dizaines de mètres des cours d'eau, ces larves ont été trouvées dans la litière forestière, où elles vivaient bien entendu sans fabriquer de filets de piégeage.

Cependant, certaines larves de phryganes (famille des Rhyacophilidae) ne créent pas de structures complexes, même dans l'eau. De belles larves bleu verdâtre rampant le long du fond rocheux des ruisseaux clairs et froids riacophilus(Rhyacophila nubila), (Fig. 311, 7), atteignant une longueur de 2,5 cm, ne libère qu'un fil qui empêche la larve d'être emportée par l'eau. Ces prédateurs s'accrochent au fond et au fil qu'ils sécrètent avec leurs pattes et leurs crochets d'attache situés à l'extrémité postérieure de l'abdomen et attendent leur proie. Les larves de riacophylles aident à saisir rapidement leurs proies grâce au fait que leurs puissantes mâchoires sont dirigées vers l'avant, comme celles des larves prédatrices de coléoptères terrestres.

Le développement des phryganes dure généralement 1 an, mais chez les grandes espèces nordiques, il dure 2 à 3 ans.

La familiarisation avec ne serait-ce que quelques représentants des larves de caddisfly montre à quel point leurs habitudes et leurs caractéristiques sont diverses. Et les mouches caddis adultes ne se nourrissent pas, se multiplient seulement et mènent toutes un mode de vie similaire. Par conséquent, il est clair qu'il est relativement facile de reconnaître les larves de caddisfly (non seulement le mode de vie est différent selon les espèces, mais aussi la structure des différentes parties du corps n'est pas la même), et seuls les entomologistes qui les étudient spécifiquement peut reconnaître des espèces de phryganes adultes.

La connaissance des phryganes montre également que non seulement l'étude de la structure des différentes parties du corps des animaux permet de bien les distinguer et de les reconnaître, mais aussi leur comportement (qui s'exprime, par exemple, dans la construction de couvertures d'une même forme ou autre) peut être utilisée par les taxonomistes comme une fonctionnalité fiable. Cela a été remarqué pour la première fois par le fondateur de la zoopsychologie comparée, le zoologiste russe V. A. Wagner.

Il y a beaucoup de choses particulières dans la vie et le développement des phryganes. Chez la plupart des insectes à transformation complète, la chrysalide est presque immobile, et si la larve et l'insecte adulte vivent dans des environnements différents, la larve, avant la pupaison, permet à l'insecte adulte d'entrer plus facilement dans des conditions favorables, par exemple : des larves adaptées à la vie dans l'eau comme les larves de coléoptères nageurs, avant la pupaison, elles émergent de l'eau et s'enfouissent dans le sol. Sinon, les phryganes se comportent bien. Avec eux, la nymphe commence sa vie dans une caisse construite alors qu'elle est encore au stade larvaire, puis elle vit librement dans la colonne d'eau pendant un certain temps, et la dernière étape de la vie de la nymphe, avant de se transformer en insecte adulte, se déroule dans l'air.

La chrysalide des caddisflies est libre (Fig. 317). En général, il s’agit du même stade adapté à la vie aquatique que la larve. La vie de la nymphe peut être facilement retracée par l'exemple du sténophile, à partir duquel a commencé la connaissance des larves de caddisfly. Avant la pupaison, la larve choisit une partie plus calme du réservoir et, attachant le capuchon à la pierre, tresse ses extrémités de manière à ce que chacune ait un trou pour un libre accès à l'eau. Lorsque la larve se nymphose, la nymphe à l'intérieur du capuchon effectue tout le temps des mouvements oscillatoires, s'appuyant contre la paroi du capuchon avec une excroissance à la base de l'abdomen. Pour nettoyer les trous, la chrysalide possède de fortes soies sur la lèvre supérieure et des processus de nettoyage à l'extrémité postérieure du corps. Au moment de la maturation, la nymphe perce avec ses puissantes mâchoires dentées (pas semblables aux larves, et encore plus aux mâchoires pratiquement absentes des caddisflies adultes) l'extrémité avant du bonnet et, le quittant, commence à nager rapidement sur le dos, comme des insectes lisses, effectuant de longs mouvements d'aviron, équipés de poils nageurs sur les pattes médianes. Ayant atteint une pierre, un rivage ou une plante, la chrysalide s'y accroche et rampe hors de l'eau. Il est difficile d’appeler une chrysalide de caddis une « phase de repos », comme on appelle souvent les chrysalides d’insectes !

Dans les airs, la chrysalide commence à bouger progressivement son abdomen, ses stigmates s'ouvrent, le corps gonfle et la dernière mue se produit - une mouche caddis ailée adulte émerge à travers une fente longitudinale sur la face dorsale de la poitrine et de la tête. Ces phryganes, dont les larves ne vivent pas dans des chapeaux, se construisent des chapeaux avant la pupaison. Le mode de vie des pupes est tout à fait le même.