Число устьиц и их размещение у разных видов растений сильно варьируют. У ксерофитов, т. е. у форм, приспособленных к обитанию в засушливых областях, на единицу поверхности обычно приходится меньше устьиц, чем у мезофитов; кроме того, устьица иногда располагаются у них в углублениях сильно кутинизированной поверхности листьев или стебля, что также уменьшает потерю воды, поскольку ограничивает турбулентность в примыкающем к устьицу слое воздуха (рис. 4.2 и 6.11). У большей части растений устьица имеются на обеих сторонах листа - верхней и нижней; есть, однако, и такие виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листьев. Число устьиц на 1 см 2 поверхности листа превышает 60 000 у огурца, а у некоторых злаков не достигает и 8000. Даже на одном и том же растении листья могут очень сильно различаться как по числу, так и по расположению устьиц; в "теневых" листьях, например, число устьиц на единицу поверхности обычно меньше, чем в "световых". По оценкам, сделанным для самых разных растений, устьица в полностью открытом виде занимают 1-3% всей площади листа, диффузия же водяных паров из листа идет при открытых устьицах фактически с той же скоростью, как со свободной поверхности (рис. 6.12). Именно этим обстоятельством и объясняется тот факт, что в условиях хорошего увлажнения, на ярком свету и при высокой температуре растения теряют огромное количество воды.

Интенсивность транспирации, т. е. испарение воды надземными частями растений (рис. 6.13), зависит от ширины устьичных щелей, от разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа и от турбулентности воздуха. Чем менее влажен атмосферный воздух, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал. (Давление водяных паров и относительная влажность, которые также служат мерой содержания влаги в атмосферном воздухе, тоже при этом ниже) Когда воздух насыщен влагой, его водный потенциал равен нулю. При снижении относительной влажности воздуха всего на 1-2% водный потенциал падает очень резко. Когда относительная влажность уменьшается примерно до 50%, водный потенциал атмосферного воздуха выражается уже отрицательной величиной порядка нескольких сотен бар. В клетках листа водный потенциал редко бывает ниже -20 бар, и потому вода из межклетников (в которых воздух насыщен ею наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток) быстро диффундирует в более сухой атмосферный воздух. Молекулы воды покидают растение, подчиняясь тому же закону, который управляет их движением внутри растения, т. е. перемещаясь в направлении снижения водного потенциала (табл. 6.2).

В солнечный день температура внутри листа может быть на 10°С выше, чем в окружающем воздухе. Из-за этой разности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой, а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает. Турбулентность воздуха также способствует транспирации, поскольку быстрое удаление паров воды из примыкающего к листу слоя воздуха повышает градиент диффузии (а следовательно, и.скорость диффузии) из листа в атмосферу. Поэтому в сухие ветреные солнечные дни, в особенности в засушливые периоды, вода часто испаряется из растения быстрее, чем корни успевают ее подавать. Когда потеря воды листьями в течение длительного времени превышает ее поступление через корни, растение завядает. В жаркий летний день транспирация нередко перевешивает поглощение воды, даже если в почве воды достаточно; в таких условиях листья всех видов растений и стебли травянистых растений в послеполуденные часы часто слегка привядают. Ближе к вечеру транспирация ослабевает и растения начинают оправляться от завядания. На протяжении ночи водный дефицит в клетках листа уменьшается по мере того, как корни растения насасывают воду из почвы; это продолжается до тех пор, пока клетки листа полностью не восстановят свой тургор - обычно к утру все признаки завядания исчезают. Подобное каждодневное временное завядание, так называемое дневное завядание, - явление вполне обычное; оно не вредит растению, если не считать некоторого ослабления фотосинтеза вследствие закрывания устьиц. Иное дело, когда растение долгое время не получает влаги из почвы; в этих условиях временное завядание переходит в длительное, и если это продолжается долго, то растение погибает.

Регулирование движений замыкающих клеток устьиц

Давно известно, что ширина устьичных щелей (отверстость устьиц) определяется тургором замыкающих клеток устьиц, о чем уже говорилось в гл. 2. Однако лишь недавно, в последнее десятилетие, выяснилось, что тургор этих клеток зависит по преимуществу от содержания солей калия. В ночное время концентрация растворенных веществ в вакуолях замыкающих клеток сравнительно низка; в соответствии с этим ψ ;π велик, клетки вялы и устьичная щель закрыта. На рассвете из соседних клеток в вакуоли замыкающих клеток начинают поступать ионы калия. Процесс этот часто сопровождается распадом крахмала и накоплением яблочной кислоты. В результате ψπ резко снижается, начинается поглощение воды, замыкающие клетки, имеющие очень эластичные, неравномерно утолщенные стенки, набухают и искривляются при этом таким образом, что устьичная щель открывается. Выход ионов K + из замыкающих клеток в конце дня или при недостатке воды ведет к сокращению объема замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются (рис. 6.14). Околоустьичные клетки эпидермиса служат резервуаром, в котором ионы K + сохраняются, пока устьица закрыты. Любое изменение размеров этих околоустьичных клеток всегда противоположно по знаку одновременному изменению в замыкающих клетках и способствует либо открыванию, либо закрыванию устьиц.

Рис. 6.14. Распределение калия в клетках устьичного комплекса Vicia fab а при закрытых (А) и открытых (Б) устьицах. (Humble, Raschke. 1971. Plant Physiol., 48, 447-459.) Содержание К в содранных кусочках эпидермиса листа определяли методом электронного микрозонда. Для этого кусочки эпидермиса быстро замораживали в жидком азоте и высушивали в замороженном состоянии. Этим методом пользовались вместо химической фиксации, потому что в большинстве химических фиксаторов калий растворим. Прибор создает электронный пучок высокой энергии, который, будучи сфокусирован на ткань, возбуждает в ней рентгеновское излучение. Белые пятна на нижних микрофотографиях (В и Г) соответствуют рентгеновскому излучению атомов K; белые участки на верхних микрофотографиях, обусловленные обратным рассеянием электронов, выявляют морфологию ткани. Обратите внимание, что ионы K + , сосредоточенные в прилегающих (околоустьичных) клетках, когда устьица закрыты, при открывании устьица переходят в замыкающие клетки

Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы K + , электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц: либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и K + , либо ионы H + должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важную роль в регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (Cl -), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов K + входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов Cl - . Есть растения, у которых участие ионов Cl - сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы Cl - . Интенсивное перемещение ионов H + через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов K + , характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы H+ покидают клетку. Источником ионов H + вполне могут быть присутствующие в вакуолярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается.

Внешние факторы, регулирующие движения устьиц

Когда растение испытывает недостаток воды, замыкающие клетки устьиц становятся вялыми и устьичные щели закрываются, что предотвращает дальнейшую потерю воды. До недавнего времени именно в этом видели главный механизм, позволяющий растению избежать чрезмерно сильного завядания. Выяснилось, однако, что у растений имеется другой, более быстрый и более эффективный способ подавлять транспирацию. На ранних стадиях водного дефицита у многих растений резко повышается содержание одного из гормонов, а именно абсцизовой кислоты (АБК) (см. гл. 10). Каким-то путем это приводит к оттоку K + из замыкающих клеток и как следствие к потере воды и закрыванию устьиц. Изящные опыты, демонстрирующие этот эффект, были проведены с так называемым завядающим (wilty) мутантом томата, полученным случайно в экспериментах с рентгеновским облучением семян одного из обычных сортов. Мутант этот отличается тем, что он быстро завядает даже при самом небольшом недостатке воды, потому что устьица у него всегда открыты. Обнаружилось, что у этого мутанта резко понижено содержание АБК, оно в 10 раз ниже, чем у родительского сорта. Когда мутантные растения обработали АБК, их устьица стали закрываться и тургор восстанавливался быстрее. Очевидно, у этого сорта томата закрывание устьиц регулируется либо самой абсцизовой кислотой, либо каким-то продуктом ее метаболических превращений. Позже выяснилось, что обработка малыми дозами АБК может вызывать закрывание устьиц и у других растений. Было обнаружено также, что при недостатке воды повышается содержание эндогенной АБК, вслед за чем устьица закрываются. Таким образом, одной из важных физиологических функций гормона АБК является, по-видимому защита растений от иссушения. О прочих регуляторных функциях этого гормона говорится в гл. 10.

Учитывая значение открывания и закрывания устьиц в жизни растения, не следует удивляться тому, что движения устьиц регулируются не только водоснабжением растений, но также и некоторыми другими факторами внешней среды. У многих растений, например, открывание устьиц зависит в первую очередь от содержания CO 2 в воздухе, заполняющем подустьичную воздушную полость. Если концентрация CO 2 падает там ниже 0,03%, т. е. ниже уровня, нормального для атмосферного воздуха, то тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Обычно к такому результату приводит освещение замыкающих клеток, стимулирующее в них фотосинтетическую активность, вследствие которой снижается содержание CO 2 в прилежащих заполненных воздухом полостях. Открывание устьиц можно вызвать также искусственно, удаляя CO 2 из воздуха, а закрывание - повышением концентрации CO 2 в воздухе. Эта регуляция устьичных движений CO 2 позволяет понять, почему устьица обычно открыты днем и закрыты ночью.

Открывание устьиц под действием света можно частично объяснить тем, что вследствие фотосинтеза снижается концентрация CO 2 в листе. Однако свет оказывает и другое, более прямое действие. Протопласты замыкающих клеток лука, которые не содержат хлоропластов, при освещении синим светом набухают, но этот эффект проявляется лишь в том случае, если в среде присутствуют соли калия. Пигмент, поглощающий синий свет, который стимулирует приток ионов K + и увеличение тургора, - это, понвадимому, флавопротеид, описанный в гл. 11.

Рис. 6.15. Суточный ход устьичных движений (I) и поглощение воды (II). (С изменениями по Mansfield T. 1971. J. Biol. Educ., 5, 115-123.) а. Закрывание устьиц связано с отсутствием света, накоплением CO 2 в процессе дыхания и фазой эндогенного ритма, б. Перед рассветом устьица начинают открываться, потому что эндогенный ритм (фаза открывания) превалирует над прочими факторами. У мезофитов это "ночное открывание" выражено слабо; у Crassulaceae же оно проявляется гораздо сильнее из-за исчерпания CO 2 в результате темновой фиксации, в. Полное открывание представляет собой прямой результат действия света и исчерпания CO 2 в процессе фотосинтеза, г. Частичное закрывание в послеполуденные часы можно объяснить как эндогенным ритмом (переход в фазу закрывания), так и снижением освещенности, д. Устьица растений некоторых видов закрываются в полдень, если температура слишком высока и транспирация превышает поглощение воды. Такое закрывание регулируется, вероятно, абсцизовой кислотой, под влиянием которой устьица закрываются в периоды недостатка воды. е. Закрывание устьиц под влиянием эндогенного ритма усиливается вследствие отсутствия света и под влиянием накапливающейся в процессе дыхания CO 2 . Суточные колебания потери воды сходны с суточным ходом открывания устьиц. Поглощение воды несколько отстает от транспирации из-за сопротивления, которое встречает вода на своем пути в растении. Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефицит, устраняемый затем ночью благодаря продолжительному поглощению воды

Обычно интенсивность транспирации определенным образом изменяется на протяжении дня. Сначала на рассвете она довольно резко возрастает и, продолжая увеличиваться, достигает максимума к полудню. После этого, если температура слишком высока, наступает некоторый спад, за которым следует небольшой подъем, соответствующий снижению температуры. Колебания интенсивности транспирации отражают изменения в состоянии устьичных щелей. Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется высокой концентрацией CO 2 внутри листа, что характерно для этого времени суток. Уровень CO 2 в листе зависит от соотношения скоростей дыхания и фотосинтеза, а скорость дыхания с повышением температуры растет довольно быстро, в то время как процесс фотосинтеза менее чувствителен к температуре. В дополнение к этому, закрыванию устьиц в полуденные часы способствует, вероятно, и то, что в это время в связи с недостатком воды в листе возрастает концентрация абсцизовой кислоты.

Итак, мы убедились в том, что устьичные движения регулируются основными факторами внешней среды: светом, температурой, содержанием влаги в почве, влажностью воздуха и концентрацией CO 2 в воздухе; все эти переменные воздействуют на такие внутренние факторы, как содержание воды и концентрация абсцизовой кислоты в листе. Кроме этого, имеют место также ритмические колебания отверстости устьиц, совершающиеся даже в отсутствие внешних воздействий. Эти ритмические колебания регулируются внутренним осциллятором - биологическими часами растения, о которых мы будем говорить в гл. 12. Рис. 6.15 иллюстрирует суточный ход устьичных движений, регулируемый внутренними ритмами и внешними факторами вместе.

Устьица у растения — это поры, находящиеся в слоях эпидермиса. Они служат для испарения лишней воды и газообмена цветка с окружающей средой.

Впервые о них стало известно в 1675 году, когда натуралист Марчелло Мальпиги опубликовал своё открытие в работе Anatome plantarum. Однако он не смог разгадать их настоящего назначения, что послужило толчком для развития дальнейших гипотез и проведения исследований.

История изучения

В XIX веке наступил долгожданный прогресс в исследованиях. Благодаря Гуго фон Молю и Симону Швенденеру стал известен основной принцип работы устьиц и их классификация по типу строения.

Эти открытия дали мощный толчок в понимании функционирования пор, однако некоторые аспекты былых исследований продолжают изучаться до сих пор.

Строение листа

Такие части растений, как эпидермис и устьице, относятся к внутреннему устройству листа, однако сначала следует изучить его внешнее строение. Итак, лист состоит из:

• Листовой пластины — плоской и гибкой части, отвечающей за фотосинтез, газообмен, испарение воды и вегетативное размножение (для определённых видов).
• Основания, в котором находится служащая для роста пластины и черешка. Также с его помощью лист крепится к стеблю.
• Прилистника — парного образования в основании, защищающего пазушные почки.
• Черешка — сужающейся части листа, соединяющей пластинку со стеблем. Он отвечает за жизненно важные функции: ориентирование на свет и рост посредством образовательной ткани.

Внешнее строение листа может несколько различаться в зависимости от его формы и типа (простой/сложный), но все перечисленные выше части присутствуют всегда.

К внутреннему устройству относят эпидерму и устьице, а также различные формирующие ткани и жилки. Каждый из элементов имеет собственную конструкцию.

Например, внешней стороны листа состоит из живых клеток, отличных по размеру и форме. Самые поверхностные из них обладают прозрачностью, позволяющей солнечному свету проникать внутрь листа.

Более мелкие клетки, расположенные несколько глубже, содержат хлоропласты, придающие листьям зеленый цвет. За счёт своих свойств они были названы замыкающими. В зависимости от степени увлажнения они то сжимаются, то образуют меж собой устьичные щели.

Строение

Длина устьица у растения варьируется в зависимости от вида и степени получаемого им освещения. Самые крупные поры могут достигать в размере 1 см. Образуют устьице замыкающие клетки, регулирующие уровень его открытия.

Механизм их движения довольно сложен и разнится для отличных друг от друга видов растений. У большинства из них - в зависимости от водоснабжения и уровня хлоропластов - тургор тканей клеток может как понижаться, так и повышаться, тем самым регулируя открытие устьица.

Предназначение устьичной щели

Наверное, нет нужды подробно останавливаться на таком аспекте, как функции листа. Об этом знает даже школьник. А вот за что отвечают устьица? Их задача - обеспечение транспирации (процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы, такие как листья, стебли и цветы), что достигается за счёт работы замыкающих клеток. Этот механизм защищает растение от иссушения в жаркую погоду и не позволяет начаться процессу гниения в условиях чрезмерной влажности. Принцип его работы предельно прост: если количество жидкости в клетках недостаточно высоко, давление на стенки падает, и устьичная щель смыкается, сохраняя требуемое для поддержания жизнедеятельности содержание влаги.

И напротив, её переизбыток ведёт к усилению напора и открытию пор, через которые лишняя влага испаряется. Благодаря этому, роль устьиц в охлаждении растений также велика, поскольку температура воздуха вокруг снижается именно посредством транспирации.

Также под щелью расположена воздушная полость, служащая для газообмена. Воздух проникает в растение сквозь поры, чтобы в дальнейшем вступить в и дыхания. Лишний кислород затем выходит в атмосферу посредством всё той же устьичной щели. При этом её наличие или отсутствие часто используется для классификации растений.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

У каких растений нет устьиц?

Поскольку устьичная щель характерна для высших растений, она имеется у всех видов, и ошибочно считать её отсутствующей, даже если у дерева или цветка нет листьев. Единственное исключение из правила составляет ламинария и прочие водоросли.

Строение устьиц и их работа у хвойных, папоротников, хвощей, плавунов и отличаются от таковых у цветковых. У большинства из них днём щели открыты и активно участвуют в газообмене и транспирации; исключением являются кактусы и суккуленты, у которых поры распахнуты ночью и закрываются с наступлением утра в целях экономии влаги в засушливых регионах.

Устьица у растения, листья которого плавают на поверхности воды, расположены только в верхнем слое эпидермиса, а у "сидячих" листьев — в нижнем. У остальных разновидностей эти щели присутствуют с обеих сторон пластины.

Расположение устьица

У устьичные щели расположены с двух сторон листовой пластины, однако их количество в нижней части несколько больше, чем в верхней. Эта разница обусловлена потребностью снизить испарение влаги с хорошо освещенной поверхности листа.

Для однодольных растений не существует конкретики касательно расположения устьиц, поскольку оно зависит от направления роста пластин. Например, эпидермис листьев растений, ориентированных вертикально, содержит в себе одинаковое количество пор как в верхнем, так и в нижнем слое.

Как было сказано ранее, у плавающих листьев с нижней стороны устьичные щели отсутствуют, поскольку они впитывают влагу через кутикулу, как и полностью водные растения, у которых подобных пор нет вообще.

Устьица хвойных деревьев находятся глубоко под эндодермой, что способствует снижению способности к транспирации.

Также расположение пор различается относительно поверхности эпидермиса. Щели могут находиться вровень с остальными «кожными» клетками, уходить выше или ниже, образовывать правильные ряды или быть рассыпанными по покровной ткани хаотично.

У кактусов, сукуллентов и иных растений, листья у которых отсутствуют или видоизменились, трансформировавшись в иглы, устьица расположены на стеблях и мясистых частях.

Типы

Устьица у растения делятся на множество типов в зависимости от расположения сопровождающих клеток:

• Аномоцитный — рассматривается как самый распространённый, где побочные частицы не отличаются от прочих, находящихся в эпидермисе. Как одну из его простых модификаций можно назвать латероцитный тип.
• Парацитный — характеризуется параллельным примыканием сопровождающих клеток относительно устьичной щели.
• Диацитный — имеет только две побочных частицы.
• Анизоцитный — тип, присущий лишь цветковым растениям, с тремя сопровождающими клетками, одна из которых заметно отличается по размеру.
• Тетрацитный — свойственен для однодольных, имеет четыре сопровождающих клетки.
• Энциклоцитный — в нём побочные частицы смыкаются кольцом вокруг замыкающих.
• Перицитный — для него характерно устьице, не соединенное с сопровождающей клеткой.
• Десмоцитный — отличается от предыдущего типа только наличием сцепления щели с побочной частицей.

Здесь приведены лишь самые популярные виды.

Влияние факторов среды на внешнее строение листа

Для выживания растения крайне важна степень его приспособляемости. Например, для влажных мест характерны крупные листовые пластины и большое количество устьиц, в то время как в засушливых регионах этот механизм действует иначе. Ни цветы, ни деревья не отличаются размерами, а количество пор заметно сокращено, чтобы воспрепятствовать избыточному испарению.

Таким образом, можно проследить, как части растений под воздействием окружающей среды со временем видоизменяются, что влияет и на количество устьиц.

Известно, что загрязнение среды, в первую очередь, влияет на устьичный аппарат растений. Основными функциями устьиц являются газообмен и транспирация. Нарушение функций этих устьиц может привести к гибели листьев, и, в целом, к гибели всего растения (Лыкшитова, 2013). Мы подсчитали количество устьиц на листовых пластинках исследуемых видов растений на ключевых участках в сравнении с контролем. Данные исследований приведены на рис.16.

Рис. 16 Количество устьиц на листовых пластинах Ulmus pumila, Malus baccata, Syringa vulgaris на 1 мм І площади листа

Подсчёт числа устьиц на единицу площади листовой пластинки у древесных растений, произрастающих в городских условиях, показал, что действительно, при приближении к автомагистрали количество устьиц возрастает. Влияние атмосферного загрязнения нарушает целостность клеток устьиц, и замыкающие клетки устьиц теряют способность регулировать ширину устьичной щели.

При постоянно открытых устьичных щелях, расход влаги растительным организмом на физиологические процессы особенно влияет на интенсивность транспирации.

Уменьшение общей оводнённости тканей и увеличение количества связанной воды над количеством свободной воды может свидетельствовать об адаптации растений к условиям городской среды. В качестве биоиндикационных показателей городской среды можно использовать морфобиологические показатели древесных растений, процент пылевого загрязнения и особенности фракционного состава воды.

Из представленного рисунка видно, на контрольном участке наибольшее количество устьиц отмечается у ильма приземистого и составляет 138, у яблони -127, у сирени -100. В условиях загрязнения среды количество устьиц на листовых пластинках всех исследуемых видов резко увеличивается. Это является морфологическим адаптивным приспособлением к выживанию растений в условиях загрязнения атмосферы. Увеличение количества устьиц на листовых пластинках компенсирует уменьшение дисперсности листьев, как было показано ранее. Это связано с тем, что уменьшение площади листьев, приводит к сокращению устьичного аппарата, поэтому увеличение количества устьиц при уменьшении общей площади листовых пластинок, способствует сохранению функций газообмена и транспирации листьев. Данные о количестве устьиц хорошо коррелируют с данными о дисперсности листьев. Как было указано ранее, наибольшее уменьшение дисперсности листьев отмечалось у ильма. Данные о количестве устьиц свидетельствуют о том, что у ильма уменьшение количества листьев на кв.м, компенсировалось более резким увеличением количества устьиц. Так, в среднем по трем участкам у ильма приземистого количество устьиц возросло в сравнении с эталонным участком, на 321, тогда как у яблони и сирени 175 и 106 соответственно.

Это свидетельствует о том, ильм хорошо адаптируется к неблагоприятным условиям среды.

Таким образом, можно отметить, что в условиях техногенного загрязнения атмосферы города Улан-Удэ, как древесные жизненные формы (яблоня и ильм), так и кустарниковые (сирень), довольно хорошо адаптируются к загрязнению атмосферы. У всех видов активизируются морфологические механизмы адаптации. В условиях более сильного пылевого загрязнения можно рекомендовать древесные формы - яблоня и ильм.

Который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ).

Строение

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes) , которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis) . Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

• аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
• диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
• парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
• анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
• тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
• энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
• актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
• перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
• десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
• полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
• стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
• латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы - такими они видны с поверхности листа - несут хлоропласты , тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.

Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником - подустьичной полостью.

У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых . Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму - сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.

Движение замыкающих клеток

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации . С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия . Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Углекислый газ

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Напишите отзыв о статье "Устьице"

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
• Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. - Мн. : Ураджай, 2001. - 146 с. - (Учеб. и учеб. пособия для вузов). - ISBN 985-04-0317-9 .
• Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .

Сноски

Отрывок, характеризующий Устьице

– Это брат Безуховой – Анатоль Курагин, – сказала она, указывая на красавца кавалергарда, который прошел мимо их, с высоты поднятой головы через дам глядя куда то. – Как хорош! неправда ли? Говорят, женят его на этой богатой. .И ваш то соusin, Друбецкой, тоже очень увивается. Говорят, миллионы. – Как же, это сам французский посланник, – отвечала она о Коленкуре на вопрос графини, кто это. – Посмотрите, как царь какой нибудь. А всё таки милы, очень милы французы. Нет милей для общества. А вот и она! Нет, всё лучше всех наша Марья то Антоновна! И как просто одета. Прелесть! – А этот то, толстый, в очках, фармазон всемирный, – сказала Перонская, указывая на Безухова. – С женою то его рядом поставьте: то то шут гороховый!
Пьер шел, переваливаясь своим толстым телом, раздвигая толпу, кивая направо и налево так же небрежно и добродушно, как бы он шел по толпе базара. Он продвигался через толпу, очевидно отыскивая кого то.
Наташа с радостью смотрела на знакомое лицо Пьера, этого шута горохового, как называла его Перонская, и знала, что Пьер их, и в особенности ее, отыскивал в толпе. Пьер обещал ей быть на бале и представить ей кавалеров.
Но, не дойдя до них, Безухой остановился подле невысокого, очень красивого брюнета в белом мундире, который, стоя у окна, разговаривал с каким то высоким мужчиной в звездах и ленте. Наташа тотчас же узнала невысокого молодого человека в белом мундире: это был Болконский, который показался ей очень помолодевшим, повеселевшим и похорошевшим.
– Вот еще знакомый, Болконский, видите, мама? – сказала Наташа, указывая на князя Андрея. – Помните, он у нас ночевал в Отрадном.
– А, вы его знаете? – сказала Перонская. – Терпеть не могу. Il fait a present la pluie et le beau temps. [От него теперь зависит дождливая или хорошая погода. (Франц. пословица, имеющая значение, что он имеет успех.)] И гордость такая, что границ нет! По папеньке пошел. И связался с Сперанским, какие то проекты пишут. Смотрите, как с дамами обращается! Она с ним говорит, а он отвернулся, – сказала она, указывая на него. – Я бы его отделала, если бы он со мной так поступил, как с этими дамами.

Вдруг всё зашевелилось, толпа заговорила, подвинулась, опять раздвинулась, и между двух расступившихся рядов, при звуках заигравшей музыки, вошел государь. За ним шли хозяин и хозяйка. Государь шел быстро, кланяясь направо и налево, как бы стараясь скорее избавиться от этой первой минуты встречи. Музыканты играли Польской, известный тогда по словам, сочиненным на него. Слова эти начинались: «Александр, Елизавета, восхищаете вы нас…» Государь прошел в гостиную, толпа хлынула к дверям; несколько лиц с изменившимися выражениями поспешно прошли туда и назад. Толпа опять отхлынула от дверей гостиной, в которой показался государь, разговаривая с хозяйкой. Какой то молодой человек с растерянным видом наступал на дам, прося их посторониться. Некоторые дамы с лицами, выражавшими совершенную забывчивость всех условий света, портя свои туалеты, теснились вперед. Мужчины стали подходить к дамам и строиться в пары Польского.
Всё расступилось, и государь, улыбаясь и не в такт ведя за руку хозяйку дома, вышел из дверей гостиной. За ним шли хозяин с М. А. Нарышкиной, потом посланники, министры, разные генералы, которых не умолкая называла Перонская. Больше половины дам имели кавалеров и шли или приготовлялись итти в Польской. Наташа чувствовала, что она оставалась с матерью и Соней в числе меньшей части дам, оттесненных к стене и не взятых в Польской. Она стояла, опустив свои тоненькие руки, и с мерно поднимающейся, чуть определенной грудью, сдерживая дыхание, блестящими, испуганными глазами глядела перед собой, с выражением готовности на величайшую радость и на величайшее горе. Ее не занимали ни государь, ни все важные лица, на которых указывала Перонская – у ней была одна мысль: «неужели так никто не подойдет ко мне, неужели я не буду танцовать между первыми, неужели меня не заметят все эти мужчины, которые теперь, кажется, и не видят меня, а ежели смотрят на меня, то смотрят с таким выражением, как будто говорят: А! это не она, так и нечего смотреть. Нет, это не может быть!» – думала она. – «Они должны же знать, как мне хочется танцовать, как я отлично танцую, и как им весело будет танцовать со мною».
Звуки Польского, продолжавшегося довольно долго, уже начинали звучать грустно, – воспоминанием в ушах Наташи. Ей хотелось плакать. Перонская отошла от них. Граф был на другом конце залы, графиня, Соня и она стояли одни как в лесу в этой чуждой толпе, никому неинтересные и ненужные. Князь Андрей прошел с какой то дамой мимо них, очевидно их не узнавая. Красавец Анатоль, улыбаясь, что то говорил даме, которую он вел, и взглянул на лицо Наташе тем взглядом, каким глядят на стены. Борис два раза прошел мимо них и всякий раз отворачивался. Берг с женою, не танцовавшие, подошли к ним.
Наташе показалось оскорбительно это семейное сближение здесь, на бале, как будто не было другого места для семейных разговоров, кроме как на бале. Она не слушала и не смотрела на Веру, что то говорившую ей про свое зеленое платье.
Наконец государь остановился подле своей последней дамы (он танцовал с тремя), музыка замолкла; озабоченный адъютант набежал на Ростовых, прося их еще куда то посторониться, хотя они стояли у стены, и с хор раздались отчетливые, осторожные и увлекательно мерные звуки вальса. Государь с улыбкой взглянул на залу. Прошла минута – никто еще не начинал. Адъютант распорядитель подошел к графине Безуховой и пригласил ее. Она улыбаясь подняла руку и положила ее, не глядя на него, на плечо адъютанта. Адъютант распорядитель, мастер своего дела, уверенно, неторопливо и мерно, крепко обняв свою даму, пустился с ней сначала глиссадом, по краю круга, на углу залы подхватил ее левую руку, повернул ее, и из за всё убыстряющихся звуков музыки слышны были только мерные щелчки шпор быстрых и ловких ног адъютанта, и через каждые три такта на повороте как бы вспыхивало развеваясь бархатное платье его дамы. Наташа смотрела на них и готова была плакать, что это не она танцует этот первый тур вальса.
Князь Андрей в своем полковничьем, белом (по кавалерии) мундире, в чулках и башмаках, оживленный и веселый, стоял в первых рядах круга, недалеко от Ростовых. Барон Фиргоф говорил с ним о завтрашнем, предполагаемом первом заседании государственного совета. Князь Андрей, как человек близкий Сперанскому и участвующий в работах законодательной комиссии, мог дать верные сведения о заседании завтрашнего дня, о котором ходили различные толки. Но он не слушал того, что ему говорил Фиргоф, и глядел то на государя, то на сбиравшихся танцовать кавалеров, не решавшихся вступить в круг.
Князь Андрей наблюдал этих робевших при государе кавалеров и дам, замиравших от желания быть приглашенными.
Пьер подошел к князю Андрею и схватил его за руку.
– Вы всегда танцуете. Тут есть моя protegee [любимица], Ростова молодая, пригласите ее, – сказал он.
– Где? – спросил Болконский. – Виноват, – сказал он, обращаясь к барону, – этот разговор мы в другом месте доведем до конца, а на бале надо танцовать. – Он вышел вперед, по направлению, которое ему указывал Пьер. Отчаянное, замирающее лицо Наташи бросилось в глаза князю Андрею. Он узнал ее, угадал ее чувство, понял, что она была начинающая, вспомнил ее разговор на окне и с веселым выражением лица подошел к графине Ростовой.
– Позвольте вас познакомить с моей дочерью, – сказала графиня, краснея.
– Я имею удовольствие быть знакомым, ежели графиня помнит меня, – сказал князь Андрей с учтивым и низким поклоном, совершенно противоречащим замечаниям Перонской о его грубости, подходя к Наташе, и занося руку, чтобы обнять ее талию еще прежде, чем он договорил приглашение на танец. Он предложил тур вальса. То замирающее выражение лица Наташи, готовое на отчаяние и на восторг, вдруг осветилось счастливой, благодарной, детской улыбкой.
«Давно я ждала тебя», как будто сказала эта испуганная и счастливая девочка, своей проявившейся из за готовых слез улыбкой, поднимая свою руку на плечо князя Андрея. Они были вторая пара, вошедшая в круг. Князь Андрей был одним из лучших танцоров своего времени. Наташа танцовала превосходно. Ножки ее в бальных атласных башмачках быстро, легко и независимо от нее делали свое дело, а лицо ее сияло восторгом счастия. Ее оголенные шея и руки были худы и некрасивы. В сравнении с плечами Элен, ее плечи были худы, грудь неопределенна, руки тонки; но на Элен был уже как будто лак от всех тысяч взглядов, скользивших по ее телу, а Наташа казалась девочкой, которую в первый раз оголили, и которой бы очень стыдно это было, ежели бы ее не уверили, что это так необходимо надо.
Князь Андрей любил танцовать, и желая поскорее отделаться от политических и умных разговоров, с которыми все обращались к нему, и желая поскорее разорвать этот досадный ему круг смущения, образовавшегося от присутствия государя, пошел танцовать и выбрал Наташу, потому что на нее указал ему Пьер и потому, что она первая из хорошеньких женщин попала ему на глаза; но едва он обнял этот тонкий, подвижной стан, и она зашевелилась так близко от него и улыбнулась так близко ему, вино ее прелести ударило ему в голову: он почувствовал себя ожившим и помолодевшим, когда, переводя дыханье и оставив ее, остановился и стал глядеть на танцующих.

Ключевые слова

ВОДНЫЙ РЕЖИМ / КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ УСТЬИЦ / ЛИСТОВЫЕ ПЛАСТИНКИ / BETULA PENDULA ROTH / СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ / АНТРОПОГЕННЫЕ / БИОТИЧЕСКИЕ И АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ / WATER REGIME / QUANTITATIVE INDICATORS OF STOMATA / LEAF BLADES / DEVELOPMENTAL STABILITY / ANTHROPOGENIC / BIOTIC AND ABIOTIC FACTORS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы - Беляева Юлия Витальевна

Данная исследовательская работа посвящена изучению водного режима Betula pendula Roth . Оценка проводилась по результатам исследования количественных показателей устьиц листовых пластинок. Анализирование проводилось в летний период. Было установлено, что в начале лета показатели водоудерживающей способности высокие, а в конце лета, ближе к осени низкие. Полученные данные показывают сильную зависимость количества устьиц от загрязненности воздуха мест произрастания исследуемого вида.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам, автор научной работы - Беляева Юлия Витальевна

• Распределение показателей количества пыли на листовых пластинках Betula pendula Roth. , произрастающей в Г. О. Тольятти

  2015 / Беляева Юлия Витальевна

• Результаты исследования водоудерживающей способности листовых пластинок Betula pendula roth . , произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере Г. О. Тольятти)

  2014 / Беляева Юлия Витальевна

• Показатели флуктуирующей асимметрии Betula pendula Roth. В условиях антропогенного воздействия (на примере Г. О. Тольятти)

  2013 / Беляева Юлия Витальевна

• Показатели флуктуирующей асимметрии Betula pendula Roth. В естественных и антропогенных условиях Тольятти

  2014 / Беляева Ю. В.

• Сравнение морфологических признаков листа Betula pendula в условиях урбаносреды

  2013 / Хикматуллина Гульшат Радиковна

• Особенности эколого-биологического состояния городских древесных насаждений (на примере Betulapendula)

  2018 / Беляева Ю.В.

• Вариация пигментного комплекса пластид Betula L. в зависимости от факторов среды

  2014 / Баландайкин М.Э.

• Кавеленова Л. М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Учебное пособие. Самара: Изд-во «Универс групп», 2006. 223 с. Бухарина И. Л. , Поварницина Т. М. , Ведерников К. Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007. 216 с

  2008 / Розенберг Г. С.

• Сирень венгерская - перспективный биоиндикатор для сравнительной оценки степени загрязнения городской среды

  2014 / Полонский В. И., Полякова И. С.

• Оценка состояния лиственных деревьев и состава филлофагов в условиях г. Йошкар-Олы

  2017 / Турмухаметова Нина Валерьевна

This research work is devoted to the study of the water regime Betula pendula Roth . The evaluation was conducted according to a study of quantitative indicators of stomata of the leaf blades . Analyzing was conducted in the summer. It was found that in the early summer high performance water-holding capacity, and at the end of the summer, closer to the fall low. These data show a strong dependence of the number of stomata on air pollution habitats studied species.

Текст научной работы на тему «Результаты исследования количества устьиц листовых пластинок Betula pendula Roth . , произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере Г. О. Тольятти)»

Наземные экосистемы

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВА УСТЬИЦ ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК BETULA PENDULA ROTH., ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (НА ПРИМЕРЕ Г.О.ТОЛЬЯТТИ)

© 2015 Ю.В. Беляева

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 12.01.2015

Данная исследовательская работа посвящена изучению водного режима Betula pendula Roth. Оценка проводилась по результатам исследования количественных показателей устьиц листовых пластинок. Анализирование проводилось в летний период. Было установлено, что в начале лета показатели водоудерживающей способности высокие, а в конце лета, ближе к осени -низкие. Полученные данные показывают сильную зависимость количества устьиц от загрязненности воздуха мест произрастания исследуемого вида.

Ключевые слова: водный режим, количественные показатели устьиц, листовые пластинки, Betula pendula Roth., стабильность развития, антропогенные, биотические и абиотические факторы.

ВВЕДЕНИЕ

Городской округ Тольятти является одним из самых развивающихся центров России. Основными источниками загрязнения атмосферы служат крупнейшие предприятия автомобилестроения, нефтехимии, по производству химических удобрений и стройматериалов, ТЭЦ и котельные, автомобильный и железнодорожный транспорт с высокой плотностью автотранспортных потоков, речной порт. Дополнительными - рост численности населения, интенсивная застройка жилыми и административными зданиями. Оценка загрязнения атмосферного воздуха г. Тольятти выявила, что наиболее загрязнена атмосфера Центрального района (в 2 и 1,3 раза выше допустимого), далее следует Комсомольский район (в 2 и 1,1 раза выше допустимого), далее Автозаводской район (в 1,9 раза), минимальна загрязнена пригородная зона (по данным ФГБУ «Приволжское УГМС», 2015).

Высокая степень загрязнения, присущая таким городам, приводит к ослаблению некоторых видов древесных растений, их преждевременному старению, снижению продуктивности, поражению болезнями и вредителями, усыханию и гибели. Betula pendula Roth, является распространенным древесным видом в городских насаждениях

Для устойчивых видов древесных растений

характерны такие признаки, как большее число 1 2

устьиц на 1 мм поверхности листа; меньшая длительность и степень открытости их в течение дня; большая толщина кутикулы и наличие дополнительных покровных образований; меньшая толщина и вентилируемость губчатой паренхимы; меньшая величина отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой .

Беляева Юлия Витальевна, ассистент, [email protected]

Необходимы научные исследования по изучению механизмов адаптации, росту и развитию древесных растений, а так же их приживаемости в условиях негативного антропогенного воздействия промышленно-развитых городов. В настоящее время является актуальной работа в области экологического мониторинга, который включает в себя химические, физические и биологические методы оценки качества среды. Мы проводим комплексную эколого-биологическую оценку состояния городских древесных растений. Используя эколого-биологическую оценку можно получить конкретные данные о состоянии зеленых насаждений в условиях городской среды, подверженной антропогенному и климатическому влиянию . В Самарской области лето 2010 г. отличалось тремя месяцами отсутствия дождей, экстремальной сухостью воздуха и как следствие многочисленными пожарами, которые погубили много гектаров драгоценного леса . Жара, температура более 40°С, плюс 45°С в тени, плюс 70°С на почве, сухая земля на глубине 3-6 м., постоянно палящее солнце, а так же отраженное тепло и свет в городской черте. Эти факторы повлияли на насаждения Betula pendula Roth., произрастающие в городе и пригороде. В течение последующих лет, выявился факт, говорящий о том, что особи Betula pendula Roth. продолжают страдать и усыхать. Поэтому особо остро стоит проблема в эффективности данного вида растения, о мероприятиях по восстановлению посадок Betula pendula Roth. или замене другими более устойчивыми видами, а так же о стабилизации экологической обстановки в городе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Известно, что процессы испарения воды (транспирация) и газообмена у растений происходит через устьица. Загрязнение атмосферы влияет на устьичный аппарат растений, что приводит к

нарушению функций устьиц и гибели растения. Подсчитав количество устьиц на листовых пластинках и сравнив с контролем, можно получить данные говорящие о состоянии растения, его адаптационной способности, а также выявить места повышенного загрязнения.

Районы исследования расположены в зоне континентального климата умеренных широт с характерным арктическим и тропическим воздухом. Зимой это проявляется в виде сильных морозов, а летом - резкими колебаниями температуры в течение суток. В году средняя месячная температура воздуха в Тольятти варьируется от +20,7°С в июле до -11°С в январе .

Целью исследования явилась оценка состояния Betula Pendula Roth, в условиях антропогенного загрязнения города Тольятти, с использованием анатомо-физиологических характеристик листовых пластинок.

Исследования проводились в 2013-2014 гг. на пяти опытных площадках двух административных районов в различных типах насаждений. В Автозаводском районе это Промышленная зона и Парк Победы. В Центральном районе это улица Баныкина и пригородный лес. Контрольная площадка находилась в Узюковском бору (в 25 км от городской черты).

Объектом исследования явилась Betula Pendula Roth, произрастающая во всех районах города и за городской чертой. Это вид растений рода Берёза (Betula), семейства Берёзовые (Betulaceae). Быстрорастущая древесная порода. Очень светолюбива, ее крона ажурна, пропускает много света .

Предметом исследования является количественный показатель устьиц листовой пластинки Betula pendula Roth. Данная методика опробована для Betula pendula Roth, произрастающей в условиях различных природных ценозов и внутригородских территорий г.о. Тольятти, Самарская область.

Оценку анатомо-физиологического состояния листовых пластинок исследуемого вида проводили в июне, июле и августе методом, разработанным на основе стандартных методик . Изучение анатомо-физиологических показателей проводилось путем подсчета количества устьиц на 1 мм2 с помощью микроскопа. Математическая обработка полученных данных проводилась с помощью пакета Microsoft Office - Microsoft Excel. Для интерпретации полученных результатов использовался корреляционный анализ .

Для анализа использовали средневозрастные растения. Листья брали из нижней части кроны, на уровне поднятой руки, с максимального количества доступных веток (с веток разных направлений, условно - на север, юг, запад, восток) по 10 листьев с каждого дерева на каждом участке. Листья брали примерно одного, среднего для данного вида размера.

Подсчет устьиц проводился в лабораторных условиях. На испаряющей поверхности листа подготовленных к опыту листовых пластинках скальпелем под прямым углом к центральной жилке делались поверхностные надрезы через 2-3 мм и срезался тонкий слой эпидермиса. Эпидермис листовой пластинки помещали в каплю воды на предметное стекло, накрывали покровным и рассматривали под световым микроскопом при малом увеличении, а потом микроскоп переводили на большее увеличение с объективом х40, окуляром х16. При этом микровинтом слегка меняли фокусировку, чтобы обнаружить все устьица на рассматриваемом участке. Определяли среднее число устьиц в поле зрения микроскопа, исследовав несколько (3-4) полей зрения в разных участках препарата. Подсчитывали количество устьиц в световом пятне в трех местах на каждом листе: на мысленно очерченной прямой от центральной жилки к краю листа выбиралось два места, а третье на верхушке листа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Результаты исследования показали, что у Betula pendula Roth., произрастающей в черте города -Промышленной зоне, Парке Победы и улице Баныкина приходится большее число устьиц на 1

мм листовои поверхности, по сравнению с пригородным лесом и контролем - Узюковский бор. Максимальное увеличение числа устьиц на 1 мм2 листовой пластинки отмечается в Промышленной зоне. При приближении к автомагистралям количество устьиц резко возрастает. Полученные показатели количества устьиц листовых пластинок в 2014 г. выше, чем в 2013 г. В связи с тем, что 2014 г. был более сухим, чем 2013 г. Летний сезон 2013 г. характеризовался частым выпадением осадков в виде дождя. Визуальное сравнение размеров устьиц с листьев из разных точек города показало видимое уменьшение их размеров по мере загрязнения воздушной среды.

Целостность устьичных клеток нарушается под влиянием химических загрязнений воздуха. Замыкающие клетки устьиц не способны регулировать ширину устьичной щели. От этого устьица постоянно открыты и увеличивается расход воды растением на транспирацию. Что в такой ситуации делает растение? Увеличивает количество устьиц на своих листовых пластинках, тем самым компенсируя уменьшение размеров листьев. Уменьшение площади листовых пластинок необратимо приводит к сокращению устьичного аппарата, потому увеличение количества устьиц при уменьшении общей площади листьев приводит к сохранению функций газообмена и транспирации листовых пластинок Betula pendula Roth. Полученные данные за два года исследования, говорят о том, что уменьшение размеров листовых пластинок компенсируются увеличением количества устьиц. По сравнению с эталонным участком 202

Наземные экосистемы

в Промышленной зоне 445 (отмечено увеличение в 2,2 раза), в Парке Победы 411 (увеличение в 2 раза), на улице Баныкина 334 (в 1,6 раза) и в пригородном лесу 244 (в 1,2 раза). Из диаграммы

видно, что за год показатель количества устьиц листовых пластинок увеличился в среднем в 3,5 раза.

500,00 а ■о g 450,00 i S з с S ï 400,00 II g 1 350,00 § О ÜJ ^ 300,00 iä s E 250,00 i i ¥ 4 200,00 3 4 * 150,00 461,00 4Ï!),00 --■

206, OO^^^i-^^^231,00

Узюновский бор Лес городской Улица Баныкина Парк Победы Промзона

Количество устьиц на1мм2 (2013 г.) 198,00 231,00 319,00 392,00 429,00

Количество устьиц на1мм2 (2014 г.) 206,00 257,00 348,00 430,00 461,00

Рис. Результаты оценки количества устьиц листа Betula pendula Roth. за 2013-2014 гг. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании подсчетов было вычислено

среднее количество устьиц на 1 мм листовои пластинки. Опытные образцы собраны с различных площадок. По результатам был построен график, на котором средние данные с разных точек исследования выразились в кривую линию, указывающую на увеличение количества устьиц по мере возрастания загрязненности воздуха. Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют, что в г.о. Тольятти, в условиях комплексного загрязнения атмосферного воздуха, повышенного содержания выхлопных газов автотранспорта наблюдается ослабление жизненного состояния Betula pendula Roth, что выражается в ухудшении анатомо-физиологических характеристик листьев. Однако, увеличение количества устьиц на листовой пластинке, изменение площади и массы листа, дисперсности, анатомии листа, следует рассматривать как адаптацию популяции Betula pendula Roth, к условиям техногенного загрязнения городской среды.

Betula pendula Roth, хорошо адаптирующийся вид. Но растущая с каждым годом антропогенная нагрузка настолько большая, что становится больше мертвых особей, чем адаптированных. Понятно, что для улучшения экологической ситуации в г. Тольятти необходима посадка Betula pendula Roth, в местах, где отсутствует растительность, и имеются дороги с большой автомобильной нагрузкой (например, Промышленная зона). Сохранение особей Betula pendula Roth, так же необходимо, как и высаживание молодых образцов, потому что гибель одного вида растений означает угрозу существования от 10 до 30 видов живых существ.

Эколого-биологическую оценку состояния древесных растений по различным биоиндикационным показателям нужно использовать при ис-

следовании состояния растении и городской среды.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю C.B. Саксонову (ИЭВБ РАН, Тольятти) за понимание, поддержку и ценные советы, В.Н. Козловскому (ПВГУС, Тольятти) за направление на путь истинный и неоценимую поддержку, О.В. Козловской (ПВГУС, Тольятти) за личный пример и неоценимую поддержку, A.B. Гре-бенкину (РГГУ, Тольятти-Москва) и A.C. Мыч-киной (ВЭГУ, Тольятти) за помощь в полевых сборах материала и дружескую поддержку, М.А. Пьянову за конструктивную критику (ПВГУС, Тольятти), В.М. Васюкову (ИЭВБ РАН, Тольятти) и A.B. Ивановой (ИЭВБ РАН, Тольятти) за ценные советы и доброе отношение. Особая благодарность за понимание и терпение моей дорогой маме Л.В. Беляевой.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. 197 с.

2. Беляева Ю.В. Результаты исследования водоудер-живающей способности листовых пластинок Betula pendula roth., произрастающей в условиях антропогенного воздействия (на примере г.о. Тольятти) // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16, № 5 (5). С. 16541659.

3. Биоэкологические исследования [Интернет-ресурс] - Режим доступа: http://nsmelaya.narod.ru/ecopraktika.htm

4. Булыгин Н.Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник / 2-е изд. стер. - М.: МГУЛ, 2003. 528 с.

5. Гроздова Н.Б., Некрасов В.И., Глоба-Михайленко Д.А. Деревья, кустарники и лианы. М: Лесная промышленность, 1986.

6. Захаров В.М., Баранов A.C., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методы оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

7. Кавеленова Л.М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. Самара: Изд-во «Универс групп», 2006. 223 с.

8. Кавеленова Л.М. Экологические основы и принципы построения системы фитомониторинга урбосреды в лесостепи // Вестник Сам. гос. ун-та, 2003, спец. выпуск 2. 182-191.

9. Кавеленова Л.М., Прохорова Н.В. Растения в биоиндикации окружающей среды. Учебное пособие. Самара, 2012.

10. Козловская О.В. Материалы к флоре поселка Поволжский и его окрестностей (городской округ Тольятти). 1: Двудольные растения // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. Материалы III научной конференции (Тольятти, ИЭВБ РАН, 3-5 октября 2014 г.) / Под ред. С.А. Сенатора, C.B. Саксонова, Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014. С. 210-216.

11. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.

12. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 280 с.

13. Полевой В.В. Физиология растений. М. 1989. 464 с.

14. Саеенко О.В., Саксоное C.B., Сенатор С.А. Материалы для флоры Узюковского лесного массива // Исследования в области естественных наук и образования. Межвуз. Сб. науч.-исслед. работ. Вып. 2. Самара, 2011. С. 48-53.

15. Саксоное C.B., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. T.I. Тольятти: Кассандра, 2012. 511 с.

16. Тольяттинская специализированная гидрометеорологическая обсерватория государственного учреждения, Самарский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (данные).

RESULTS QUANTITY OF STOMA LAMINA BETULA PENDULA ROTH., GROWING UNDER ANTHROPOGENIC IMPACT (ILLUSTRATED G.O.TOLYATTI)

© 2015 Y. Belyaeva

Institute of ecology of Volga basin of RAS, Togliatti

This research work is devoted to the study of the water regime Betula pendula Roth. The evaluation was conducted according to a study of quantitative indicators of stomata of the leaf blades. Analyzing was conducted in the summer. It was found that in the early summer high performance water-holding capacity, and at the end of the summer, closer to the fall - low. These data show a strong dependence of the number of stomata on air pollution habitats studied species.

Key words: water regime, quantitative indicators of stomata, leaf blades, Betula pendula Roth., developmental stability, anthropogenic, biotic and abiotic factors.

Belyaeva Julia Vitaljevna, assistant, [email protected]