กระบวนการแปลงพลังงานรังสีของดวงอาทิตย์เป็นพลังงานเคมีโดยใช้พลังงานหลังในการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตจาก คาร์บอนไดออกไซด์. นี่เป็นวิธีเดียวที่จะจับพลังงานแสงอาทิตย์และนำไปใช้เพื่อชีวิตบนโลกของเรา

การจับและแปลงพลังงานแสงอาทิตย์ดำเนินการโดยสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงที่หลากหลาย (photoautotrophs) เหล่านี้รวมถึงสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (พืชสีเขียวที่สูงขึ้นและรูปแบบที่ต่ำกว่า - สาหร่ายสีเขียว, สีน้ำตาลและสีแดง) และสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียว (ยูกลีนา, ไดโนแฟลเจลเลตและไดอะตอม) สิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงกลุ่มใหญ่ ได้แก่ โปรคาริโอต - สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน แบคทีเรียสีเขียวและสีม่วง งานสังเคราะห์แสงประมาณครึ่งหนึ่งบนโลกดำเนินการโดยพืชสีเขียวที่สูงกว่า และอีกครึ่งหนึ่งที่เหลือส่วนใหญ่เกิดจากสาหร่ายที่มีเซลล์เดียว

แนวคิดแรกเกี่ยวกับการสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นในศตวรรษที่ 17 ในอนาคตเมื่อมีข้อมูลใหม่ปรากฏขึ้น แนวคิดเหล่านี้ก็เปลี่ยนไปหลายครั้ง [แสดง] .

การพัฒนาความคิดเกี่ยวกับการสังเคราะห์แสง

จุดเริ่มต้นของการศึกษาการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นในปี 1630 เมื่อ Van Helmont แสดงให้เห็นว่าพืชสร้างสารอินทรีย์และไม่ได้รับจากดิน การชั่งน้ำหนักหม้อดินที่ต้นหลิวเติบโตและต้นไม้นั้นเอง เขาแสดงให้เห็นว่าภายใน 5 ปีมวลของต้นไม้เพิ่มขึ้น 74 กก. ในขณะที่ดินสูญเสียไปเพียง 57 กรัม Van Helmont สรุปได้ว่าพืชได้รับ อาหารที่เหลือจากน้ำที่รดน้ำบนต้นไม้ ตอนนี้เรารู้แล้วว่าวัสดุหลักในการสังเคราะห์คือคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งพืชสกัดจากอากาศ

ในปี ค.ศ. 1772 โจเซฟ พรีสลีย์ได้แสดงให้เห็นว่ามินต์ยิง "แก้ไข" อากาศที่ "เน่าเสีย" ด้วยเทียนที่จุดไฟ เจ็ดปีต่อมา Jan Ingenhuis ค้นพบว่าพืชสามารถ "แก้ไข" อากาศเสียได้เมื่ออยู่ในแสงเท่านั้น และความสามารถของพืชในการ "แก้ไข" อากาศนั้นแปรผันตามความชัดเจนของวันและระยะเวลาที่ต้นไม้อาศัยอยู่ ในดวงอาทิตย์. ในความมืด พืชปล่อยอากาศที่ "เป็นอันตรายต่อสัตว์"

ขั้นตอนสำคัญต่อไปในการพัฒนาความรู้เกี่ยวกับการสังเคราะห์ด้วยแสงคือการทดลองของ Saussure ซึ่งดำเนินการในปี 1804 ด้วยการชั่งน้ำหนักอากาศและพืชก่อนและหลังการสังเคราะห์ด้วยแสง Saussure พบว่าการเพิ่มขึ้นของมวลแห้งของพืชนั้นเกินกว่ามวลของคาร์บอนไดออกไซด์ที่ดูดซับจากอากาศ Saussure ได้ข้อสรุปว่าสารอื่นที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มมวลคือน้ำ ดังนั้นเมื่อ 160 ปีที่แล้ว กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงจึงถูกจินตนาการดังนี้:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

น้ำ + คาร์บอนไดออกไซด์ + พลังงานแสงอาทิตย์ ----> สารอินทรีย์ + ออกซิเจน

Ingenhus แนะนำว่าบทบาทของแสงในการสังเคราะห์ด้วยแสงคือการสลายคาร์บอนไดออกไซด์ ในกรณีนี้ออกซิเจนจะถูกปล่อยออกมาและ "คาร์บอน" ที่ปล่อยออกมานั้นถูกใช้เพื่อสร้างเนื้อเยื่อพืช บนพื้นฐานนี้ สิ่งมีชีวิตถูกแบ่งออกเป็นพืชสีเขียว ซึ่งสามารถใช้ พลังงานแสงอาทิตย์เพื่อ "ดูดซับ" คาร์บอนไดออกไซด์และสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่ไม่มีคลอโรฟิลล์ซึ่งไม่สามารถใช้พลังงานของแสงและไม่สามารถดูดซึม CO 2 ได้

หลักการของการแบ่งแยกโลกของสิ่งมีชีวิตนี้ถูกละเมิดเมื่อ S. N. Vinogradsky ในปี 1887 ค้นพบแบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมี - สิ่งมีชีวิตที่ปราศจากคลอโรฟิลล์ที่สามารถดูดซึม (เช่น เปลี่ยนเป็นสารประกอบอินทรีย์) คาร์บอนไดออกไซด์ในความมืด นอกจากนี้ยังละเมิดเมื่อในปี พ.ศ. 2426 เองเกลแมนค้นพบแบคทีเรียสีม่วงที่ทำการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งไม่ได้มาพร้อมกับการปล่อยออกซิเจน ในขณะนั้น ข้อเท็จจริงนี้ไม่ได้รับการชื่นชมอย่างเหมาะสม ในขณะเดียวกัน การค้นพบแบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมีที่ดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์ในที่มืดแสดงให้เห็นว่าการดูดซึมของคาร์บอนไดออกไซด์นั้นไม่ถือเป็นลักษณะเฉพาะของการสังเคราะห์ด้วยแสงเพียงอย่างเดียว

หลังปีค.ศ. 1940 ต้องขอบคุณการใช้คาร์บอนที่ติดฉลาก พบว่าเซลล์ทั้งหมด - พืช แบคทีเรีย และสัตว์ - สามารถดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่งรวมไว้ในโมเลกุลของสารอินทรีย์ เฉพาะแหล่งที่มาที่พวกเขาดึงพลังงานที่จำเป็นสำหรับสิ่งนี้เท่านั้นที่แตกต่างกัน

การมีส่วนร่วมสำคัญอีกประการหนึ่งในการศึกษากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นในปี 1905 โดยแบล็คแมน ซึ่งค้นพบว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยปฏิกิริยาที่ต่อเนื่องกัน 2 ปฏิกิริยา ได้แก่ ปฏิกิริยาแสงเร็วและชุดของขั้นตอนที่ช้ากว่าและไม่ขึ้นกับแสง ซึ่งเขาเรียกว่าปฏิกิริยาจังหวะ การใช้แสงความเข้มสูง แบล็กแมนแสดงให้เห็นว่าการสังเคราะห์แสงดำเนินไปในอัตราเดียวกันภายใต้การส่องสว่างเป็นช่วงๆ โดยมีแสงวาบเพียงเสี้ยววินาที และภายใต้การส่องสว่างอย่างต่อเนื่อง แม้ว่าในกรณีแรกระบบสังเคราะห์แสงจะได้รับพลังงานเพียงครึ่งเดียว ความเข้มของการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงเมื่อเพิ่มขึ้นอย่างมากในช่วงเวลามืดเท่านั้น ในการศึกษาเพิ่มเติม พบว่าอัตราการเกิดปฏิกิริยาความมืดเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้น

สมมติฐานต่อไปเกี่ยวกับพื้นฐานทางเคมีของการสังเคราะห์ด้วยแสงถูกเสนอโดย Van Niel ซึ่งในปี 1931 การทดลองแสดงให้เห็นว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงในแบคทีเรียสามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้สภาวะที่ไม่ใช้ออกซิเจนโดยปราศจากการปล่อยออกซิเจน Van Niel แนะนำว่าโดยหลักการแล้วกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงมีความคล้ายคลึงกันในแบคทีเรียและในพืชสีเขียว ในระยะหลัง พลังงานแสงใช้สำหรับโฟโตไลซิสของน้ำ (H 2 0) โดยมีการก่อตัวของตัวรีดิวซ์ (H) ซึ่งมีส่วนร่วมในการดูดซับคาร์บอนไดออกไซด์ในลักษณะใดลักษณะหนึ่งและตัวออกซิไดซ์ (OH) สารตั้งต้นสมมุติฐานของโมเลกุลออกซิเจน ในแบคทีเรีย การสังเคราะห์แสงดำเนินไปในลักษณะเดียวกัน แต่ H 2 S หรือโมเลกุลไฮโดรเจนทำหน้าที่เป็นผู้ให้ไฮโดรเจน ดังนั้นจึงไม่ปล่อยออกซิเจน

แนวคิดสมัยใหม่เกี่ยวกับการสังเคราะห์แสง

ตามแนวคิดสมัยใหม่ สาระสำคัญของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือการแปลงพลังงานรังสี แสงแดดให้เป็นพลังงานเคมีในรูปของ ATP และลด nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP) · น)

ในปัจจุบัน เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่ากระบวนการสังเคราะห์แสงประกอบด้วยสองขั้นตอน ซึ่งโครงสร้างการสังเคราะห์แสงมีส่วนสำคัญ [แสดง] และเม็ดสีเซลล์ไวแสง

โครงสร้างสังเคราะห์แสง

ในแบคทีเรียโครงสร้างการสังเคราะห์แสงถูกนำเสนอในรูปแบบของการบุกรุก เยื่อหุ้มเซลล์เกิดเป็นแผ่นออร์แกเนลล์ของเมโซโซม mesosomes ที่แยกได้จากการทำลายแบคทีเรียเรียกว่า chromatophores พวกมันมีอุปกรณ์ที่ไวต่อแสง

ในยูคาริโอตอุปกรณ์สังเคราะห์แสงตั้งอยู่ในออร์แกเนลล์ภายในเซลล์พิเศษ - คลอโรพลาสต์ซึ่งประกอบด้วยคลอโรฟิลล์เม็ดสีเขียวซึ่งทำให้พืชมีสีเขียวและมีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยจับพลังงานจากแสงแดด คลอโรพลาสต์เช่นไมโตคอนเดรียยังมี DNA, RNA และอุปกรณ์สำหรับการสังเคราะห์โปรตีนนั่นคือพวกมันมีศักยภาพในการสืบพันธุ์ด้วยตนเอง คลอโรพลาสต์มีขนาดใหญ่กว่าไมโตคอนเดรียหลายเท่า จำนวนคลอโรพลาสต์แตกต่างกันไปจากหนึ่งในสาหร่ายถึง 40 ต่อเซลล์ใน พืชที่สูงขึ้น.

ในเซลล์ของพืชสีเขียว นอกจากคลอโรพลาสต์แล้ว ยังมีไมโตคอนเดรียซึ่งใช้สร้างพลังงานในเวลากลางคืนเนื่องจากการหายใจ เช่นเดียวกับในเซลล์เฮเทอโรโทรฟิก

คลอโรพลาสต์มีลักษณะเป็นทรงกลมหรือแบน พวกมันถูกล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสองอัน - ด้านนอกและด้านใน (รูปที่ 1) เยื่อหุ้มชั้นในวางซ้อนกันเป็นแผ่นซ้อนกันเป็นแผ่นรูปทรงฟองอากาศ สแต็กนี้เรียกว่าด้าน

กรานาแต่ละอันประกอบด้วยชั้นต่างๆ ที่เรียงกันเหมือนเสาเหรียญ ชั้นของโมเลกุลโปรตีนสลับกับชั้นที่มีคลอโรฟิลล์ แคโรทีน และสารสีอื่นๆ รวมถึงไขมันรูปแบบพิเศษ (ประกอบด้วยกาแลคโตสหรือกำมะถัน แต่มีกรดไขมันเพียงตัวเดียว) ลิพิดลดแรงตึงผิวเหล่านี้ดูเหมือนจะถูกดูดซับระหว่างแต่ละชั้นของโมเลกุลและทำหน้าที่ในการทำให้โครงสร้างมีเสถียรภาพ ซึ่งประกอบด้วยชั้นโปรตีนและเม็ดสีที่สลับกัน โครงสร้างกรานาแบบเป็นชั้นๆ แบบนี้น่าจะช่วยให้ถ่ายเทพลังงานระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงจากโมเลกุลหนึ่งไปยังโมเลกุลที่อยู่ใกล้เคียงได้มากที่สุด

ในสาหร่ายมีคลอโรพลาสต์ไม่เกินหนึ่งเม็ดและในพืชที่สูงกว่า - มากถึง 50 เม็ดซึ่งเชื่อมต่อกันด้วยสะพานเมมเบรน สื่อที่เป็นน้ำระหว่างกรานาคือสโตรมาของคลอโรพลาสต์ซึ่งมีเอนไซม์ที่ทำ "ปฏิกิริยามืด"

โครงสร้างคล้ายถุงน้ำที่ประกอบขึ้นเป็นกรานาเรียกว่าไทแลคตอยด์ มีไทแลคตอยด์ 10 ถึง 20 ชนิดในกรานา

หน่วยโครงสร้างและหน้าที่เบื้องต้นของการสังเคราะห์ด้วยแสงของเยื่อหุ้มต่อมไทแล็กติกซึ่งมีเม็ดสีดักแสงที่จำเป็นและส่วนประกอบของอุปกรณ์เปลี่ยนรูปพลังงานเรียกว่าควอนโตโซมซึ่งประกอบด้วยโมเลกุลคลอโรฟิลล์ประมาณ 230 โมเลกุล อนุภาคนี้มีมวลประมาณ 2 x 10 6 ดาลตัน และมีขนาดประมาณ 17.5 นาโนเมตร

พืชบกรับน้ำที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงผ่านทางรากของพวกมัน พืชน้ำได้จากการแพร่กระจายจากสิ่งแวดล้อม คาร์บอนไดออกไซด์ที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงจะแพร่กระจายเข้าไปในพืชผ่านรูเล็กๆ บนผิวใบ - ปากใบ เนื่องจากคาร์บอนไดออกไซด์ถูกบริโภคในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ความเข้มข้นในเซลล์จึงมักจะต่ำกว่าในบรรยากาศบ้าง ออกซิเจนที่ปล่อยออกมาระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงจะกระจายออกจากเซลล์ จากนั้นจึงออกจากพืชผ่านทางปากใบ น้ำตาลที่เกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงยังแพร่กระจายไปยังส่วนต่าง ๆ ของพืชที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า

สำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง พืชต้องการอากาศจำนวนมาก เนื่องจากมีคาร์บอนไดออกไซด์เพียง 0.03% ดังนั้นจาก 10,000 ม. 3 ของอากาศสามารถรับคาร์บอนไดออกไซด์ 3 ม. 3 ซึ่งกลูโคสประมาณ 110 กรัมจะเกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยทั่วไปแล้วพืชจะเติบโตได้ดีขึ้นเมื่อมีคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศสูงขึ้น ดังนั้นในโรงเรือนบางแห่ง ปริมาณ CO 2 ในอากาศจึงถูกปรับเป็น 1-5%

พลังงานแสงอาทิตย์และเม็ดสีต่างๆ มีส่วนร่วมในการใช้ฟังก์ชั่นโฟโตเคมีของการสังเคราะห์ด้วยแสง: สีเขียว - คลอโรฟิลล์ a และ b, สีเหลือง - แคโรทีนอยด์และสีแดงหรือสีน้ำเงิน - ไฟโคบิลิน มีเพียงคลอโรฟิลล์ เอ เท่านั้นที่ทำงานด้วยแสงเคมีท่ามกลางสารสีที่ซับซ้อนนี้ เม็ดสีที่เหลือมีบทบาทช่วย โดยเป็นเพียงตัวสะสมควอนตาแสง (เลนส์เก็บแสงชนิดหนึ่ง) และตัวนำของพวกมันไปยังศูนย์เคมีแสง

ตามความสามารถของคลอโรฟิลล์ในการดูดซับพลังงานแสงอาทิตย์ของความยาวคลื่นหนึ่งอย่างมีประสิทธิภาพ ศูนย์โฟโตเคมีเชิงหน้าที่หรือระบบภาพถ่ายถูกระบุในเยื่อหุ้มไทแล็กติก (รูปที่ 3):

• photosystem I (คลอโรฟิลล์ เอ) - ประกอบด้วยรงควัตถุ 700 (P 700) ดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่นประมาณ 700 นาโนเมตร มีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของผลิตภัณฑ์ในระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง: ATP และ NADP · H2
• photosystem II (คลอโรฟิลล์ ข) - ประกอบด้วยรงควัตถุ 680 (P 680) ซึ่งดูดซับแสงที่มีความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร ทำหน้าที่เสริมด้วยการเติมอิเล็กตรอนที่สูญเสียไปโดยระบบภาพถ่าย I เนื่องจากโฟโตไลซิสในน้ำ

สำหรับ 300-400 โมเลกุลของเม็ดสีเก็บแสงในระบบภาพถ่าย I และ II มีเพียงหนึ่งโมเลกุลของเม็ดสีที่ทำงานด้วยแสงเคมี - คลอโรฟิลล์ เอ

ควอนตัมแสงที่พืชดูดกลืน

• ถ่ายโอนเม็ดสี P 700 จากสถานะพื้นดินไปยังสถานะตื่นเต้น - P * 700 ซึ่งสูญเสียอิเล็กตรอนอย่างง่ายดายด้วยการก่อตัวของรูอิเล็กตรอนบวกในรูปของ P 700 + ตามรูปแบบ:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  หลังจากนั้นโมเลกุลของเม็ดสีที่สูญเสียอิเล็กตรอนไปสามารถทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอน (สามารถรับอิเล็กตรอนได้) และไปอยู่ในรูปรีดิวซ์

• ทำให้เกิดการสลายตัว (โฟโตออกซิเดชัน) ของน้ำในศูนย์โฟโตเคมี P 680 ของระบบแสง II ตามโครงการ

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  โฟโตไลซิสของน้ำเรียกว่าปฏิกิริยาเนินเขา อิเล็กตรอนที่เกิดจากการสลายตัวของน้ำเป็นที่ยอมรับในขั้นต้นโดยสารที่กำหนด Q (บางครั้งเรียกว่า cytochrome C 550 เนื่องจากมีการดูดซึมสูงสุดแม้ว่าจะไม่ใช่ไซโตโครม) จากนั้นจากสาร Q ผ่านสายโซ่ของพาหะที่คล้ายกับองค์ประกอบกับไมโตคอนเดรีย อิเล็กตรอนจะถูกส่งไปยังระบบภาพถ่าย I เพื่อเติมรูอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้นจากการดูดกลืนควอนตัมแสงโดยระบบและคืนค่าเม็ดสี P + 700

หากโมเลกุลดังกล่าวได้รับอิเล็กตรอนตัวเดิมกลับมา พลังงานแสงก็จะถูกปล่อยออกมาในรูปของความร้อนและการเรืองแสง (นี่คือสาเหตุของการเรืองแสงของคลอโรฟิลล์บริสุทธิ์) อย่างไรก็ตามในกรณีส่วนใหญ่อิเล็กตรอนที่มีประจุลบที่ปล่อยออกมานั้นได้รับการยอมรับจากโปรตีนเหล็กกำมะถันพิเศษ (FeS-center) จากนั้น

1. หรือถูกลำเลียงไปตามโซ่ลำเลียงอันใดอันหนึ่งกลับไปที่ P + 700 เติมรูอิเล็กตรอน
2. หรือตามสายโซ่อื่นของพาหะผ่านเฟอร์ดิอกซินและฟลาโวโปรตีนไปยังตัวรับถาวร - NADP · H2

ในกรณีแรกมีการขนส่งอิเล็กตรอนแบบวัฏจักรปิดและในกรณีที่สอง - ไม่ใช่วัฏจักร

กระบวนการทั้งสองถูกเร่งด้วยสายพาหะอิเล็กตรอนเดียวกัน อย่างไรก็ตาม ในวงจรโฟโตฟอสโฟรีเลชัน อิเล็กตรอนจะถูกส่งกลับจากคลอโรฟิลล์ เอกลับมาที่คลอโรฟิลล์ เอในขณะที่โฟโตฟอสโฟรีเลชันแบบอะไซคลิก อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนจากคลอโรฟิลล์ บี ไปยังคลอโรฟิลล์ เอ.

ดังนั้นอิเล็กตรอน P 700 ที่หายไปจะถูกเติมเต็มโดยอิเล็กตรอนของน้ำที่สลายตัวภายใต้การกระทำของแสงในระบบภาพถ่าย II

เอ+ เข้าสู่สภาพพื้นดิน เห็นได้ชัดว่าเกิดขึ้นจากการกระตุ้นของคลอโรฟิลล์ ข. อิเล็กตรอนพลังงานสูงเหล่านี้ไปที่ ferredoxin จากนั้นผ่าน flavoprotein และ cytochromes ไปยังคลอโรฟิลล์ เอ. ในขั้นตอนสุดท้าย ADP จะถูกฟอสโฟรีเลตเป็น ATP (รูปที่ 5)

อิเล็กตรอนที่จำเป็นในการส่งคืนคลอโรฟิลล์ ในสถานะพื้นดินน่าจะมาจาก OH - ไอออนที่เกิดขึ้นในระหว่างการแยกตัวของน้ำ โมเลกุลของน้ำบางส่วนแยกตัวออกเป็น H + และ OH - ไอออน อันเป็นผลมาจากการสูญเสียอิเล็กตรอน OH - ไอออนจะถูกแปลงเป็นอนุมูล (OH) ซึ่งต่อมาให้โมเลกุลของน้ำและก๊าซออกซิเจน (รูปที่ 6)

ทฤษฎีด้านนี้ได้รับการยืนยันโดยผลการทดลองกับน้ำและ CO 2 ที่ติดฉลากด้วย 18 0 [แสดง] .

จากผลลัพธ์เหล่านี้ ก๊าซออกซิเจนทั้งหมดที่ปล่อยออกมาระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงมาจากน้ำ ไม่ใช่จาก CO 2 ยังไม่มีการศึกษาปฏิกิริยาการแยกน้ำอย่างละเอียด อย่างไรก็ตาม เป็นที่ชัดเจนว่าการดำเนินการตามปฏิกิริยาต่อเนื่องของโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นที่ไม่ใช่วัฏจักร (รูปที่ 5) รวมถึงการกระตุ้นของโมเลกุลคลอโรฟิลล์หนึ่งโมเลกุล เอและคลอโรฟิลล์หนึ่งโมเลกุล ข, ควรนำไปสู่การก่อตัวของโมเลกุล NADP หนึ่งตัว · H, โมเลกุล ATP สองตัวหรือมากกว่าจาก ADP และ F n และการปลดปล่อยออกซิเจนหนึ่งอะตอม สิ่งนี้ต้องการแสงอย่างน้อยสี่ควอน - สองสำหรับโมเลกุลคลอโรฟิลล์แต่ละตัว

การไหลของอิเล็กตรอนแบบไม่หมุนเวียนจาก H 2 O ไปยัง NADP · H 2 ที่เกิดขึ้นระหว่างการทำงานร่วมกันของระบบภาพถ่ายสองระบบและห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่เชื่อมต่อกันนั้นถูกสังเกตแม้ค่าของศักย์รีดอกซ์: E °สำหรับ 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0.81 V และ E °สำหรับ NADP / NADP · H \u003d -0.32 V. พลังงานของแสงจะย้อนกลับการไหลของอิเล็กตรอน จำเป็นอย่างยิ่งที่ระหว่างการถ่ายโอนจากระบบภาพถ่าย II ไปยังระบบภาพถ่าย I พลังงานอิเล็กตรอนส่วนหนึ่งจะถูกสะสมในรูปของศักย์โปรตอนบนเยื่อหุ้มไทแลคทอยด์ จากนั้นจึงกลายเป็นพลังงานของเอทีพี

กลไกของการก่อตัวของศักย์โปรตอนในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและการใช้สำหรับการก่อตัวของ ATP ในคลอโรพลาสต์นั้นคล้ายกับในไมโตคอนเดรีย อย่างไรก็ตาม กลไกของโฟโตฟอสโฟรีเลชั่นมีลักษณะเฉพาะบางประการ ไทแลคตอยด์เป็นเหมือนไมโทคอนเดรียที่กลับด้านในออก ดังนั้นทิศทางของการถ่ายโอนอิเล็กตรอนและโปรตอนผ่านเมมเบรนจึงอยู่ตรงข้ามกับทิศทางในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย (รูปที่ 6) อิเล็กตรอนเคลื่อนตัวออกไปด้านนอก และโปรตอนจะกระจุกตัวอยู่ภายในเมทริกซ์ต่อมไทแล็กติก เมทริกซ์มีประจุเป็นบวกและเยื่อหุ้มชั้นนอกของไทแลคโตไรด์มีประจุลบนั่นคือทิศทางของการไล่ระดับโปรตอนอยู่ตรงข้ามกับทิศทางในไมโตคอนเดรีย

คุณลักษณะอีกประการหนึ่งคือสัดส่วน pH ที่มากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในศักยภาพของโปรตอนเมื่อเทียบกับไมโตคอนเดรีย เมทริกซ์ไทแลคตอยด์มีความเป็นกรดสูง ดังนั้น Δ pH สามารถเข้าถึง 0.1-0.2 V ในขณะที่ Δ Ψ อยู่ที่ประมาณ 0.1 V มูลค่ารวมของ Δ μ H+ > 0.25 V

H + -ATP synthetase ซึ่งกำหนดไว้ในคลอโรพลาสต์เป็นคอมเพล็กซ์ "СF 1 +F 0" ก็ถูกจัดวางในทิศทางตรงกันข้ามเช่นกัน หัวของมัน (F 1) มองออกไปด้านนอก ไปทางสโตรมาของคลอโรพลาสต์ โปรตอนถูกผลักออกจากเมทริกซ์ผ่าน СF 0 +F 1 และ ATP ก่อตัวขึ้นที่จุดศูนย์กลางแอคทีฟของ F 1 เนื่องจากพลังงานของศักย์โปรตอน

ตรงกันข้ามกับสายไมโตคอนเดรีย เห็นได้ชัดว่าสายโซ่ไทแลคตอยด์มีเพียงสองตำแหน่งคอนจูเกต ดังนั้น การสังเคราะห์โมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุลจึงต้องการโปรตอนสามตัวแทนที่จะเป็น 2 ตัว นั่นคืออัตราส่วน 3 H + / 1 โมล ATP

ดังนั้น ในระยะแรกของการสังเคราะห์ด้วยแสง ระหว่างปฏิกิริยาแสง ATP และ NADP จะก่อตัวในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ · H - ผลิตภัณฑ์ที่จำเป็นสำหรับการใช้ปฏิกิริยามืด

ปฏิกิริยามืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการของการรวมคาร์บอนไดออกไซด์เข้ากับสารอินทรีย์ด้วยการก่อตัวของคาร์โบไฮเดรต (การสังเคราะห์ด้วยแสงกลูโคสจาก CO 2) ปฏิกิริยาเกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์โดยมีส่วนร่วมของผลิตภัณฑ์ในระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง - ATP และ NADP · H2.

การดูดซึมของคาร์บอนไดออกไซด์ (โฟโตเคมีคอลคาร์บอกซิเลชัน) เป็นกระบวนการแบบวัฏจักรซึ่งเรียกอีกอย่างว่าวัฏจักรการสังเคราะห์แสงเพนโทสฟอสเฟตหรือวัฏจักรคาลวิน (รูปที่ 7) สามารถแบ่งออกเป็นสามขั้นตอนหลัก:

• คาร์บอกซิเลชัน (การตรึง CO 2 ด้วยไรบูโลสไดฟอสเฟต)
• การลดลง (การก่อตัวของไตรโอสฟอสเฟตระหว่างการลด 3-phosphoglycerate)
• การงอกใหม่ของไรบูโลสไดฟอสเฟต

ไรบูโลส 5-ฟอสเฟต (น้ำตาล 5-คาร์บอนที่มีฟอสเฟตตกค้างที่คาร์บอน 5) ถูกฟอสโฟรีเลตโดยเอทีพีเพื่อสร้างไรบูโลสไดฟอสเฟต สารสุดท้ายนี้ถูกคาร์บอกซิเลตโดยการเติม CO 2 ซึ่งดูเหมือนจะเป็นผลิตภัณฑ์คาร์บอน 6 ตัวขั้นกลาง ซึ่งจะถูกแยกออกทันทีด้วยการเติมโมเลกุลของน้ำ ทำให้เกิดกรดฟอสโฟกลีเซอริกสองโมเลกุล กรดฟอสโฟกลีเซอริกจะลดลงในปฏิกิริยาของเอนไซม์ที่ต้องมี ATP และ NADP · H ด้วยการก่อตัวของ phosphoglyceraldehyde (น้ำตาลสามคาร์บอน - ไตรโอส) อันเป็นผลมาจากการควบแน่นของไตรโอสสองชนิดดังกล่าว โมเลกุลเฮกโซสจึงก่อตัวขึ้น ซึ่งสามารถรวมไว้ในโมเลกุลแป้งและด้วยเหตุนี้จึงฝากไว้สำรอง

เพื่อให้วงจรนี้สมบูรณ์ การสังเคราะห์ด้วยแสงใช้ 1 CO 2 โมเลกุล และใช้อะตอม 3 ATP และ 4 H (ติดกับ 2 NAD โมเลกุล) · น) จากเฮกโซสฟอสเฟตโดยปฏิกิริยาบางอย่างของวัฏจักรเพนโทสฟอสเฟต (รูปที่ 8) ไรบูโลสฟอสเฟตจะถูกสร้างขึ้นใหม่ ซึ่งสามารถยึดโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์อีกตัวเข้ากับตัวมันเองได้อีกครั้ง

ไม่มีปฏิกิริยาที่อธิบายไว้ - คาร์บอกซิเลชัน การลดลง หรือการสร้างใหม่ - สามารถพิจารณาได้เฉพาะกับเซลล์สังเคราะห์แสงเท่านั้น ความแตกต่างเพียงอย่างเดียวที่พบระหว่างพวกเขาคือต้องใช้ NADP สำหรับปฏิกิริยารีดักชัน ในระหว่างนั้นกรดฟอสโฟกลีเซอริกจะถูกแปลงเป็นฟอสโฟกลีเซอราลดีไฮด์ · H ไม่ OVER · น. เหมือนเดิม.

การตรึง CO 2 ด้วยไรบูโลส ไดฟอสเฟต ถูกกระตุ้นโดยเอ็นไซม์ ไรบูโลส ไดฟอสเฟต คาร์บอกซิเลส: ไรบูโลส ไดฟอสเฟต + CO 2 --> 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต นอกจากนี้ 3-ฟอสโฟกลีเซอเรตจะลดลงด้วยความช่วยเหลือของ NADP · H 2 และ ATP เป็นกลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต ปฏิกิริยานี้เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase กลีเซอรอลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตพร้อมให้ไอโซเมอไรซ์กับไดไฮดรอกซีอะซิโตน ฟอสเฟต ฟอสเฟตไตรโอสทั้งสองถูกใช้ในการก่อตัวของฟรุกโตสบิสฟอสเฟต (ปฏิกิริยาย้อนกลับที่เร่งปฏิกิริยาโดยฟรุกโตสบิสฟอสเฟตอัลโดเลส) โมเลกุลบางส่วนของฟรุกโตสบิสฟอสเฟตที่เป็นผลลัพธ์มีส่วนเกี่ยวข้องร่วมกับไตรโอสฟอสเฟตในการงอกใหม่ของไรบูโลสไดฟอสเฟต (ปิดวงจร) และส่วนอื่น ๆ ใช้เพื่อเก็บคาร์โบไฮเดรตในเซลล์สังเคราะห์แสงดังแสดงในแผนภาพ

คาดว่าต้องใช้ 12 NADP ในการสังเคราะห์กลูโคสหนึ่งโมเลกุลจาก CO2 ในวัฏจักรคาลวิน · H + H + และ 18 ATP (12 ATP โมเลกุลถูกใช้ไปในการลด 3-phosphoglycerate และ 6 โมเลกุลในปฏิกิริยาการสร้างใหม่ของไรบูโลสไดฟอสเฟต) อัตราส่วนขั้นต่ำ - 3 ATP: 2 NADP · เอช 2 .

คุณสามารถดูความธรรมดาสามัญของหลักการพื้นฐานการสังเคราะห์แสงและปฏิกิริยาออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน และโฟโตฟอสโฟรีเลชันก็เหมือนกับที่เคยเป็น ฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชันแบบย้อนกลับ:

พลังงานของแสงคือ แรงผลักดัน phosphorylation และการสังเคราะห์สารอินทรีย์ (S-H 2) ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงและในทางกลับกันพลังงานของการเกิดออกซิเดชันของสารอินทรีย์ - ในระหว่างการออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน ดังนั้นจึงเป็นพืชที่ให้ชีวิตแก่สัตว์และสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน:

คาร์โบไฮเดรตที่เกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงช่วยสร้างโครงกระดูกคาร์บอนของสารอินทรีย์หลายชนิด สารไนโตรเจนจะหลอมรวมโดยสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงโดยการลดลงของไนเตรตอนินทรีย์หรือไนโตรเจนในบรรยากาศ และกำมะถันโดยการลดลงของซัลเฟตเป็นกลุ่มของกรดอะมิโนซัลไฮดริล ในที่สุดการสังเคราะห์ด้วยแสงจะสร้างความมั่นใจในการสร้างไม่เพียงแต่โปรตีน กรดนิวคลีอิก คาร์โบไฮเดรต ลิพิด ปัจจัยร่วมที่จำเป็นต่อชีวิต แต่ยังรวมถึงผลิตภัณฑ์สังเคราะห์ทุติยภูมิอีกมากมายที่เป็นสารยาที่มีคุณค่า (อัลคาลอยด์ ฟลาโวนอยด์ โพลีฟีนอล เทอร์พีน สเตียรอยด์ กรดอินทรีย์ ฯลฯ . . )

การสังเคราะห์ด้วยแสงคลอโรฟิลิก

การสังเคราะห์ด้วยแสงคลอโรฟิลิกพบได้ในแบคทีเรียที่ชอบเกลือซึ่งมีเม็ดสีไวแสงไวโอเล็ต เม็ดสีนี้กลายเป็นโปรตีน bacteriorhodopsin ซึ่งเหมือนกับสีม่วงที่มองเห็นได้ของเรตินา - โรดอปซิน มีอนุพันธ์ของวิตามินเอ - เรตินอล Bacteriorhodopsin ที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มของแบคทีเรียที่ชอบเกลือ จะสร้างศักย์โปรตอนบนเมมเบรนนี้เพื่อตอบสนองต่อการดูดซึมแสงโดยเรตินอล ซึ่งจะถูกแปลงเป็น ATP ดังนั้น bacteriorhodopsin จึงเป็นตัวแปลงพลังงานแสงที่ปราศจากคลอโรฟิลล์

การสังเคราะห์แสงและสิ่งแวดล้อม

การสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถทำได้เมื่อมีแสง น้ำ และคาร์บอนไดออกไซด์เท่านั้น ประสิทธิภาพการสังเคราะห์ด้วยแสงไม่เกิน 20% ในพันธุ์พืชที่ปลูก และโดยปกติแล้วจะไม่เกิน 6-7% ในบรรยากาศประมาณ 0.03% (ปริมาตร) CO 2 โดยมีเนื้อหาเพิ่มขึ้นเป็น 0.1% ความเข้มของการสังเคราะห์ด้วยแสงและผลผลิตพืชเพิ่มขึ้น ดังนั้นจึงแนะนำให้เลี้ยงพืชด้วยไฮโดรคาร์บอน อย่างไรก็ตาม เนื้อหาของ CO 2 ในอากาศที่สูงกว่า 1.0% มีผลเสียต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง ในหนึ่งปีมีเพียงพืชบนบกเท่านั้นที่ดูดซึม 3% ของ CO 2 ทั้งหมดของบรรยากาศโลกนั่นคือประมาณ 20 พันล้านตัน พลังงานแสงมากถึง 4 × 10 18 kJ สะสมในองค์ประกอบของคาร์โบไฮเดรตที่สังเคราะห์จาก CO 2 ซึ่งสอดคล้องกับกำลังการผลิตของโรงไฟฟ้า 40 พันล้านกิโลวัตต์ ผลพลอยได้ของการสังเคราะห์ด้วยแสง - ออกซิเจน - มีความสำคัญต่อสิ่งมีชีวิตที่สูงขึ้นและจุลินทรีย์แอโรบิก การรักษาพืชพรรณหมายถึงการรักษาชีวิตบนโลก

ประสิทธิภาพการสังเคราะห์ด้วยแสง

ประสิทธิภาพของการสังเคราะห์ด้วยแสงในแง่ของการผลิตสารชีวมวลสามารถประมาณได้จากสัดส่วนของรังสีดวงอาทิตย์ทั้งหมดที่ตกลงมาบนพื้นที่ใดบริเวณหนึ่งในช่วงเวลาหนึ่ง ซึ่งจัดเก็บไว้ในอินทรียวัตถุของพืชผล ความสามารถในการผลิตของระบบสามารถประมาณได้จากปริมาณของสารอินทรีย์แห้งที่ได้รับต่อหน่วยพื้นที่ต่อปี และแสดงเป็นหน่วยมวล (กก.) หรือพลังงาน (mJ) ของการผลิตที่ได้รับต่อเฮกตาร์ต่อปี

ผลผลิตชีวมวลจึงขึ้นอยู่กับพื้นที่ของตัวเก็บพลังงานแสงอาทิตย์ (ใบไม้) ที่ทำงานในระหว่างปีและจำนวนวันต่อปีด้วยสภาพแสงดังกล่าวเมื่อสามารถสังเคราะห์แสงได้ในอัตราสูงสุดซึ่งเป็นตัวกำหนดประสิทธิภาพของกระบวนการทั้งหมด . ผลของการกำหนดส่วนแบ่งของรังสีดวงอาทิตย์ (เป็น%) ที่มีให้กับพืช (การแผ่รังสีที่สังเคราะห์ด้วยแสง, PAR) และความรู้เกี่ยวกับกระบวนการโฟโตเคมีและชีวเคมีหลักและประสิทธิภาพทางอุณหพลศาสตร์ของพวกมัน ทำให้สามารถคำนวณอัตราการจำกัดที่น่าจะเป็นของการก่อตัวของ สารอินทรีย์ในแง่ของคาร์โบไฮเดรต

พืชใช้แสงที่มีความยาวคลื่น 400 ถึง 700 นาโนเมตร นั่นคือ การแผ่รังสีที่สังเคราะห์ด้วยแสงคิดเป็น 50% ของแสงแดดทั้งหมด ซึ่งสอดคล้องกับความเข้มบนพื้นผิวโลกที่ 800-1000 W / m 2 สำหรับวันที่มีแดดจัดโดยทั่วไป (โดยเฉลี่ย) ประสิทธิภาพสูงสุดโดยเฉลี่ยของการแปลงพลังงานในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงในทางปฏิบัติคือ 5-6% การประมาณการเหล่านี้อิงจากการศึกษากระบวนการจับ CO 2 เช่นเดียวกับการสูญเสียทางสรีรวิทยาและทางกายภาพ หนึ่งโมลของคาร์บอนไดออกไซด์ที่จับในรูปของคาร์โบไฮเดรตสอดคล้องกับพลังงาน 0.47 MJ และพลังงานของโมลของควอนตาแสงสีแดงที่มีความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร (แสงที่มีพลังงานต่ำที่สุดที่ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง) คือ 0.176 MJ . ดังนั้น จำนวนโมลขั้นต่ำของควอนตาแสงสีแดงที่จำเป็นในการจับ 1 โมลของ CO 2 คือ 0.47:0.176 = 2.7 อย่างไรก็ตาม เนื่องจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอนสี่ตัวจากน้ำไปตรึงโมเลกุล CO 2 หนึ่งโมเลกุลต้องใช้แสงอย่างน้อยแปดโฟตอน ประสิทธิภาพการจับตามทฤษฎีจึงอยู่ที่ 2.7:8 = 33% การคำนวณเหล่านี้ทำขึ้นสำหรับแสงสีแดง เป็นที่ชัดเจนว่าสำหรับแสงสีขาวค่านี้จะลดลงตามลำดับ

ในสิ่งที่ดีที่สุด สภาพสนามประสิทธิภาพการตรึงในพืชถึง 3% แต่เป็นไปได้เฉพาะในช่วงเวลาสั้น ๆ ของการเจริญเติบโตและหากแปลงตลอดทั้งปีจะอยู่ระหว่าง 1 ถึง 3%

ในทางปฏิบัติโดยเฉลี่ยต่อปีประสิทธิภาพของการแปลงพลังงานสังเคราะห์แสงในเขตอบอุ่นมักจะ 0.5-1.3% และสำหรับพืชกึ่งเขตร้อน - 0.5-2.5% ผลผลิตของผลิตภัณฑ์ที่สามารถคาดหวังได้ที่ระดับความเข้มของแสงแดดและประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงที่แตกต่างกัน สามารถประมาณได้อย่างง่ายดายจากกราฟที่แสดงในรูปที่ เก้า.

ความสำคัญของการสังเคราะห์ด้วยแสง

• กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นพื้นฐานของโภชนาการสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิด และยังให้เชื้อเพลิง เส้นใย และสารประกอบทางเคมีที่มีประโยชน์มากมายแก่มนุษยชาติ
• จากก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำที่ถูกกักไว้ในอากาศในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง จะเกิดประมาณ 90-95% ของน้ำหนักแห้งของพืชผล
• มนุษย์ใช้ผลิตภัณฑ์สังเคราะห์แสงประมาณ 7% สำหรับอาหาร อาหารสัตว์ เชื้อเพลิง และวัสดุก่อสร้าง

การสังเคราะห์ด้วยแสง- กระบวนการทางชีววิทยาที่ดำเนินการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปตามห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนจากระบบรีดอกซ์หนึ่งไปยังอีกระบบหนึ่ง

การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชผลิตคาร์โบไฮเดรตจากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ

(ปฏิกิริยารวมของการสังเคราะห์ด้วยแสง).

บทบาทของผู้บริจาคอิเล็กตรอนหรืออะตอมไฮโดรเจนเพื่อลด CO2 ในกระบวนการสังเคราะห์แสงในพืชในเวลาต่อมา ดังนั้นสมการที่อธิบายการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถเขียนใหม่เป็น

ในการศึกษาเปรียบเทียบการสังเคราะห์ด้วยแสง พบว่า ในเซลล์สังเคราะห์แสงในบทบาทของตัวรับอิเล็กตรอน

(หรืออะตอมไฮโดรเจน) นอกเหนือจาก CO 2 ในบางกรณี ไนเตรตไอออน โมเลกุลไนโตรเจน หรือแม้แต่ไฮโดรเจนไอออน ในบทบาทของผู้บริจาคอิเล็กตรอนหรืออะตอมของไฮโดรเจน นอกจากน้ำแล้ว ไฮโดรเจนซัลไฟด์ ไอโซโพรพิลแอลกอฮอล์ และผู้บริจาคอื่น ๆ ที่เป็นไปได้สามารถทำหน้าที่ได้ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์สังเคราะห์แสง

สำหรับการดำเนินการตามปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งหมด จำเป็นต้องใช้พลังงาน 2872 kJ / mol กล่าวอีกนัยหนึ่ง จำเป็นต้องมีตัวรีดิวซ์ที่มีศักยภาพรีดอกซ์ต่ำเพียงพอ ในการสังเคราะห์แสงของพืช NADPH + ทำหน้าที่เป็นตัวรีดิวซ์

ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นใน คลอโรพลาสต์*เซลล์พืชสีเขียว - ออร์แกเนลล์ภายในเซลล์ที่คล้ายกับไมโตคอนเดรีย และยังมี DNA ของตัวเองอีกด้วย โครงสร้างเมมเบรนภายในในคลอโรพลาสต์ - ไทลาคอยด์ -บรรจุ คลอโรฟิลล์(เป็นเม็ดสีที่จับแสงได้) เช่นเดียวกับตัวพาอิเล็กตรอนทั้งหมด พื้นที่ที่ปราศจากไทลาคอยด์ภายในคลอโรพลาสต์เรียกว่า สโตรมา

ในส่วนที่ขึ้นกับแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง "ปฏิกิริยาของแสง" โมเลกุล H 2 0 จะแตกตัวเป็นโปรตอน อิเล็กตรอน และอะตอมออกซิเจน อิเล็กตรอน "ตื่นเต้น" ด้วยพลังงานแสงถึงระดับพลังงานเพียงพอที่จะลด NADP+ ผลลัพธ์ NADP + H + ตรงข้ามกับ H 2 0 เป็นตัวรีดิวซ์ที่เหมาะสมสำหรับการเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์ให้เป็นสารประกอบอินทรีย์ หากมี NADPH + H + , ATP และเอ็นไซม์ที่เกี่ยวข้องอยู่ในระบบ การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สามารถทำได้ในที่มืด กระบวนการดังกล่าวเรียกว่า จังหวะปฏิกิริยา.

คอมเพล็กซ์มีสามประเภทในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ (รูปที่ 16.2) สองตัวแรกเชื่อมต่อกันด้วยตัวพาอิเล็กตรอนแบบกระจาย - พลาสโตควิโนน (Q)โครงสร้างคล้ายกับยูบิควิโนน และตัวที่สาม - โปรตีนที่ละลายน้ำได้ขนาดเล็ก - พลาสโตไซยานิน (อาร์เอส) ยังเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอน ประกอบด้วยอะตอมของทองแดงซึ่งทำหน้าที่เป็นผู้บริจาคหรือเป็นตัวรับอิเล็กตรอน (สลับกันในสถานะ Cu + หรือ Cu 2+) คอมเพล็กซ์ทั้งสามประเภทนี้เรียกว่าตามลำดับ ระบบภาพครั้งที่สอง (FS II), ไซโตโครม Y คอมเพล็กซ์/(cyt b/f) ประกอบด้วยไซโตโครม 2 ตัวและศูนย์กลางของธาตุเหล็ก-กำมะถัน และทำการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากพลาสโตควิโนนที่ลดลงไปยังพลาสโตไซยานิน และ ระบบภาพฉัน (FSฉัน). การนับจำนวนระบบภาพถ่ายสะท้อนถึงลำดับที่พวกมันถูกค้นพบ ไม่ใช่ลำดับที่พวกมันเข้าสู่ห่วงโซ่การถ่ายโอน

ข้าว. 16.2.

หน้าที่ของอุปกรณ์ทั้งหมดนี้คือการทำปฏิกิริยาโดยรวม

ปฏิกิริยาดังกล่าวมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นอย่างมากของพลังงานกิ๊บส์ที่เข้าสู่ระบบในรูปของแสงแดด: การก่อตัวของโมเลกุล NADPH แต่ละโมเลกุลใช้พลังงานของโฟตอนที่ถูกดูดซับสองตัว

พลังงานของโฟตอนเป็นสัดส่วนโดยตรงกับความถี่ของแสงตกกระทบ และสามารถคำนวณได้จากสูตรของไอน์สไตน์ซึ่งกำหนดพลังงาน อีหนึ่ง "โมล" ของควอนตาแสง เท่ากับ 6.023-10 23 ควอนตา (1 Einstein):

ที่นี่ นู๋- หมายเลข Avogadro (6.023-10 23 1/โมล); ชม.- ค่าคงที่พลังค์ (6.626-10 34 J/s); v คือความถี่ของแสงตกกระทบ เท่ากับตัวเลขเท่ากับอัตราส่วน ส/เอ็กซ์,โดยที่ c คือความเร็วของแสงในสุญญากาศ (3.0-10 8 m/s) X- ความยาวคลื่นของแสง m; อี- พลังงานเจ

เมื่อโฟตอนถูกดูดซับ อะตอมหรือโมเลกุลจะเข้าสู่สภาวะตื่นเต้นด้วยพลังงานที่สูงขึ้น เฉพาะโฟตอนที่มีความยาวคลื่นที่แน่นอนเท่านั้นที่สามารถกระตุ้นอะตอมหรือโมเลกุล เนื่องจากกระบวนการกระตุ้นนั้นไม่ต่อเนื่อง (ควอนตัม) ในธรรมชาติ สถานะตื่นเต้นนั้นไม่เสถียรอย่างยิ่งการกลับสู่สถานะพื้นดินนั้นมาพร้อมกับการสูญเสียพลังงาน

คลอโรฟิลล์เป็นตัวรับการดูดกลืนแสงในพืช ก,โครงสร้างทางเคมีที่แสดงด้านล่าง

คลอโรฟิลล์เป็น tetrapyrrole ซึ่งมีโครงสร้างคล้ายกับ heme อะตอมตรงกลางของคลอโรฟิลล์คือแมกนีเซียม ซึ่งต่างจาก heme และหนึ่งในสายด้านข้างมีสายโซ่ไฮโดรคาร์บอนที่ไม่ชอบน้ำแบบยาว ซึ่ง "สมอ" จะกักคลอโรฟิลล์ไว้ในลิปิดไบเลเยอร์ของเมมเบรนไทลาคอยด์ เช่นเดียวกับ heme คลอโรฟิลล์มีระบบพันธะคู่แบบคอนจูเกตที่กำหนดลักษณะของสีที่เข้ม ในพืชสีเขียว โมเลกุลของคลอโรฟิลล์จะถูกบรรจุลงในระบบภาพถ่ายซึ่งประกอบด้วยโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ดักแสง ศูนย์ปฏิกิริยา และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน

คลอโรฟิลล์ในองค์ประกอบของ PS II ถูกกำหนด P 680 และใน PS I - P 7 oo (จากภาษาอังกฤษ เม็ดสี- เม็ดสี จำนวนสอดคล้องกับความยาวคลื่นของการดูดกลืนแสงสูงสุดในหน่วยนาโนเมตร) โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ที่ปั๊มพลังงานเข้าสู่ศูนย์กลางดังกล่าวเรียกว่า เสาอากาศการรวมกันของการดูดกลืนแสงความยาวคลื่นทั้งสองนี้โดยโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ทำให้อัตราการสังเคราะห์แสงสูงกว่าการดูดกลืนแสงโดยความยาวคลื่นแต่ละช่วงแยกกัน การสังเคราะห์ด้วยแสงในคลอโรพลาสต์อธิบายโดยรูปแบบ Z ที่เรียกว่า (จาก fr. ซิกแซก)

คลอโรฟิลล์ P 6 8o ในศูนย์ปฏิกิริยา PS II ในความมืดอยู่ในสถานะพื้นดิน โดยไม่แสดงคุณสมบัติการรีดิวซ์ใดๆ เมื่อ P 680 ได้รับพลังงานโฟตอนจากเสาอากาศคลอโรฟิลล์ มันจะเข้าสู่สภาวะตื่นเต้นและมีแนวโน้มที่จะบริจาคอิเล็กตรอนที่อยู่ในระดับพลังงานด้านบน เป็นผลให้อิเล็กตรอนนี้ได้รับพาหะอิเล็กตรอน PSII, pheophytin (Ph) ซึ่งเป็นรงควัตถุที่มีโครงสร้างคล้ายกับคลอโรฟิลล์ แต่ไม่มี Mg 2+ .

โมเลกุลฟีโอไฟตินที่ลดลงสองโมเลกุลจะบริจาคอิเล็กตรอนที่เป็นผลลัพธ์อย่างต่อเนื่องให้กับการลดลงของพลาสโตควิโนน ซึ่งเป็นพาหะของอิเล็กตรอนที่ละลายในไขมันจาก PS II ไปยังสารเชิงซ้อนของไซโตโครม b/f

ในศูนย์ปฏิกิริยาของ PS I พลังงานโฟตอนที่จับโดยเสาอากาศคลอโรฟิลล์ก็ไหลเข้าสู่คลอโรฟิลล์ P700 ด้วย ในขณะเดียวกัน P700 ก็กลายเป็นสารรีดิวซ์ที่ทรงพลัง อิเล็กตรอนจากคลอโรฟิลล์ที่ถูกกระตุ้น P 7 oo ถูกถ่ายโอนไปตามสายโซ่สั้นไปยัง เฟอร์ด็อกซิน(Fd) เป็นโปรตีน stromal ที่ละลายน้ำได้ซึ่งมีกลุ่มอะตอมของธาตุเหล็กที่ดึงอิเล็กตรอน Ferredoxin ผ่าน FAD-Dependent Enzyme ferredox-syn-NADP*-reductasesคืนค่า NADP+ เป็น NADPH

เพื่อกลับสู่สภาพเดิม (พื้นดิน) P 7 oo ได้รับอิเล็กตรอนจากพลาสโตไซยานินที่ลดลง:

ใน PS II P680+ จะกลับสู่สถานะเดิมโดยรับอิเล็กตรอนจากน้ำ เนื่องจากค่าความสัมพันธ์ของอิเล็กตรอนสูงกว่าออกซิเจน

การสังเคราะห์ด้วยแสงแตกต่างจากกระบวนการทางชีวเคมีอื่นๆ ตรงที่การลด NADP+ และการสังเคราะห์ ATP เกิดขึ้นโดยสิ้นเปลืองพลังงานแสง การเปลี่ยนแปลงทางเคมีเพิ่มเติมทั้งหมดในระหว่างที่เกิดกลูโคสและคาร์โบไฮเดรตอื่นๆ ไม่ได้มีความแตกต่างจากปฏิกิริยาของเอนไซม์โดยพื้นฐาน

เมแทบอไลต์ที่สำคัญคือ 3- ฟอสโฟกลีเซอเรต,จากที่ซึ่งคาร์โบไฮเดรตถูกสังเคราะห์เพิ่มเติมในลักษณะเดียวกับในตับ โดยมีความแตกต่างเพียงอย่างเดียวที่ NADPH ไม่ใช่ NADH ทำหน้าที่เป็นตัวรีดิวซ์ในกระบวนการเหล่านี้

การสังเคราะห์ 3-phosphoglycerate จากคาร์บอนไดออกไซด์ทำได้โดยใช้เอนไซม์ - ไรบูโลส ไดฟอสเฟต คาร์บอกซิเลส/ออกซีเจเนส:

คาร์บอกซิเลสแยกไรบูโลส-1,5-ไดฟอสเฟตออกเป็นสองโมเลกุลของ 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต และในการทำเช่นนั้น จะเติมคาร์บอนไดออกไซด์หนึ่งโมเลกุลเข้าไป

การเติม (การตรึง) ของคาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้นในกระบวนการวัฏจักรที่เรียกว่า วัฏจักรคาลวิน

ปฏิกิริยาทั้งหมดของวัฏจักร:

ในระหว่างการแคแทบอลิซึม ปฏิกิริยานี้เกิดขึ้นใน ทิศทางย้อนกลับ(ดูข้อ 12)

ลำดับของปฏิกิริยาของวัฏจักรคาลวินสามารถแสดงได้ดังนี้:

ในระยะที่ 15 วัฏจักรจะสิ้นสุดลงและ 6-ribulose-1,5-diphosphate จะเข้าสู่ระยะที่ 1

ดังนั้นในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงในพืช คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่โครงกระดูกคาร์บอนของกลูโคสอันเป็นผลมาจากปฏิกิริยามืดกับไรบูโลส-1,5-ฟอสเฟตด้วยการก่อตัวของ 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต (ระยะที่ 1 ของวัฏจักร)

ที่ ดอกไม้คาร์โบไฮเดรตสะสมในปริมาณมากเป็นสารอาหารสำรอง (แป้ง) แป้งโพลีแซ็กคาไรด์เกิดขึ้นจากกระบวนการพอลิเมอไรเซชันของกลูโคสที่ได้รับในระยะที่ 8

การสังเคราะห์ด้วยแสง - ϶ᴛᴏ กระบวนการเปลี่ยนพลังงานของแสงที่ร่างกายดูดซึมไปเป็นพลังงานเคมีของสารประกอบอินทรีย์ (และอนินทรีย์)

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงแสดงโดยสมการโดยรวม:

6CO 2 + 6H 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ในสภาพแสง ในพืชสีเขียว สารอินทรีย์ก่อตัวขึ้นจากสารออกซิไดซ์อย่างสูง - คาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ และออกซิเจนระดับโมเลกุลจะถูกปล่อยออกมา ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ไม่เพียงแต่ CO 2 จะลดลง แต่ยังรวมถึงไนเตรตหรือซัลเฟตด้วย และพลังงานจะต้องถูกนำไปยังกระบวนการต่างๆ ของเอ็นเดอร์โกนิก รวมถึง สำหรับการขนส่งสาร

สมการทั่วไปของการสังเคราะห์ด้วยแสงควรแสดงเป็น:

12 H 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (ปฏิกิริยาแสง)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (ปฏิกิริยามืด)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2

หรือในแง่ของ 1 โมลของ CO 2:

CO 2 + H 2 O CH 2 O + O 2

ออกซิเจนทั้งหมดที่ปล่อยออกมาระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสงมาจากน้ำ น้ำทางด้านขวาของสมการไม่สามารถลดลงได้เนื่องจากออกซิเจนมาจาก CO 2 โดยใช้วิธีการติดฉลากอะตอม พบว่า H 2 O ในคลอโรพลาสต์มีความแตกต่างกันและประกอบด้วยน้ำที่มาจาก สภาพแวดล้อมภายนอกและน้ำที่เกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง น้ำทั้งสองประเภทใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง หลักฐานการก่อตัวของ O 2 ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นผลงานของ Van Niel นักจุลชีววิทยาชาวดัตช์ ผู้ศึกษาการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรีย และได้ข้อสรุปว่าปฏิกิริยาโฟโตเคมีเบื้องต้นของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือการแยกตัวของ H 2 O และไม่ใช่ การสลายตัวของ CO2 แบคทีเรีย (ยกเว้นไซยาโนแบคทีเรีย) ที่สามารถสังเคราะห์แสงได้ CO 2 ใช้ H 2 S, H 2 , CH 3 และอื่นๆ เป็นตัวรีดิวซ์ และไม่ปล่อย O 2 การสังเคราะห์ด้วยแสงประเภทนี้เรียกว่า การลดแสง:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 หรือ

CO 2 + H 2 A → [CH 2 O] + H 2 O + 2A,

โดยที่ H 2 A - ออกซิไดซ์สารตั้งต้น, ตัวให้ไฮโดรเจน (ในพืชที่สูงกว่า - ϶ᴛᴏ H 2 O) และ 2A - ϶ᴛᴏ O 2 จากนั้น ปฏิกิริยาเคมีเชิงแสงหลักในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชควรเป็นการสลายตัวของน้ำให้กลายเป็นตัวออกซิไดซ์ [OH] และตัวรีดิวซ์ [H] [H] คืน CO 2 และ [OH] มีส่วนร่วมในปฏิกิริยาของการปล่อย O 2 และการก่อตัวของ H 2 O

พลังงานแสงอาทิตย์โดยมีส่วนร่วมของพืชสีเขียวและแบคทีเรียสังเคราะห์แสงจะถูกแปลงเป็น พลังงานฟรีสารประกอบอินทรีย์. ในการดำเนินการตามกระบวนการพิเศษนี้ ในระหว่างการวิวัฒนาการ อุปกรณ์สังเคราะห์แสงได้ถูกสร้างขึ้นซึ่งประกอบด้วย: I) ชุดของเม็ดสี photoactive ที่สามารถดูดซับรังสีแม่เหล็กไฟฟ้าของบางภูมิภาคของสเปกตรัมและเก็บพลังงานนี้ไว้ในรูปแบบของพลังงานกระตุ้นทางอิเล็กทรอนิกส์ และ 2) เครื่องมือพิเศษสำหรับแปลงพลังงานกระตุ้นอิเล็กทรอนิกส์เป็น รูปแบบต่างๆพลังงานเคมี. ก่อนอื่นนี้ พลังงานรีดอกซ์ , เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของสารประกอบที่ลดลงอย่างมาก พลังงานศักย์ไฟฟ้าเคมี,เนื่องจากการก่อตัวของการไล่ระดับทางไฟฟ้าและโปรตอนบนเมมเบรนคอนจูเกต (Δμ H +) พลังงานพันธะฟอสเฟตของ ATPและสารประกอบมหภาคอื่น ๆ ซึ่งจะถูกแปลงเป็นพลังงานอิสระของโมเลกุลอินทรีย์

พลังงานเคมีทุกประเภทเหล่านี้ถูกใช้ในกระบวนการของชีวิตเพื่อการดูดซึมและการขนส่งไอออนผ่านเมมเบรนและในปฏิกิริยาเมตาบอลิซึมส่วนใหญ่ ในการแลกเปลี่ยนเชิงสร้างสรรค์

ความสามารถในการใช้พลังงานแสงอาทิตย์และนำมันเข้าสู่กระบวนการชีวภาพกำหนดบทบาทของพืชสีเขียว ''''' ซึ่งนักสรีรวิทยาชาวรัสเซียผู้ยิ่งใหญ่ K.A. ทิมิริยาเซฟ

กระบวนการสังเคราะห์แสงเป็นระบบที่ซับซ้อนมากขององค์กรเชิงพื้นที่และเวลา การใช้วิธีความเร็วสูงของการวิเคราะห์แบบพัลซิ่งทำให้สามารถระบุได้ว่ากระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงรวมถึงปฏิกิริยาในอัตราที่แตกต่างกัน - ตั้งแต่ 10 -15 วินาที (กระบวนการดูดซับพลังงานและการย้ายถิ่นเกิดขึ้นในช่วงเวลา femtosecond) ถึง 10 4 วินาที (การก่อตัว ของผลิตภัณฑ์สังเคราะห์แสง) เครื่องสังเคราะห์แสงประกอบด้วยโครงสร้างที่มีขนาดตั้งแต่ 10 -27 ม. 3 ที่ระดับโมเลกุลต่ำสุดถึง 10 5 ม. 3 ที่ระดับของพืชผล

แนวคิดของการสังเคราะห์แสงชุดปฏิกิริยาที่ซับซ้อนทั้งหมดที่ประกอบขึ้นเป็นกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงควรแสดงด้วยแผนผังซึ่งแสดงขั้นตอนหลักของการสังเคราะห์ด้วยแสงและสาระสำคัญ ในรูปแบบการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ทันสมัยสามารถแยกแยะสี่ขั้นตอนซึ่งแตกต่างกันในธรรมชาติและอัตราการเกิดปฏิกิริยาตลอดจนความหมายและสาระสำคัญของกระบวนการที่เกิดขึ้นในแต่ละขั้นตอน:

ด่าน I - ทางกายภาพประกอบด้วยปฏิกิริยาของธรรมชาติเชิงแสงของการดูดซับพลังงานโดยเม็ดสี (P) การจัดเก็บในรูปของพลังงานกระตุ้นทางอิเล็กทรอนิกส์ (P *) และการย้ายไปยังศูนย์ปฏิกิริยา (RC) ปฏิกิริยาทั้งหมดเร็วมากและดำเนินไปในอัตรา 10 -15 - 10 -9 วินาที ปฏิกิริยาเบื้องต้นของการดูดกลืนพลังงานมีการแปลในคอมเพล็กซ์เสาอากาศเก็บเกี่ยวแสง (LSCs)

ด่าน II - โฟโตเคมีคอลปฏิกิริยาจะถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในศูนย์ปฏิกิริยาและดำเนินการในอัตรา 10 -9 วินาที ในขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสงนี้ พลังงานของการกระตุ้นทางอิเล็กทรอนิกส์ของเม็ดสี (P (RC)) ของศูนย์ปฏิกิริยาจะถูกนำมาใช้เพื่อแยกประจุ ในกรณีนี้ อิเล็กตรอนที่มีศักยภาพพลังงานสูงจะถูกถ่ายโอนไปยังตัวรับหลัก A และระบบผลลัพธ์ที่มีประจุแยก (P (RC) - A) มีพลังงานจำนวนหนึ่งอยู่ในรูปทางเคมีอยู่แล้ว เม็ดสีออกซิไดซ์ P (RC) ฟื้นฟูโครงสร้างเนื่องจากการออกซิเดชันของผู้บริจาค (D)

การเปลี่ยนแปลงของพลังงานประเภทหนึ่งไปเป็นอีกประเภทหนึ่งที่เกิดขึ้นในศูนย์ปฏิกิริยาเป็นเหตุการณ์ศูนย์กลางของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ซึ่งต้องมีสภาวะที่รุนแรงสำหรับการจัดโครงสร้างระบบ ทุกวันนี้ ส่วนใหญ่รู้จักแบบจำลองโมเลกุลของศูนย์ปฏิกิริยาในพืชและแบคทีเรีย มีความคล้ายคลึงกันในการจัดโครงสร้างซึ่งบ่งบอกถึงระดับการอนุรักษ์ในระดับสูงของกระบวนการหลักของการสังเคราะห์ด้วยแสง

ผลิตภัณฑ์ปฐมภูมิที่เกิดขึ้นในขั้นตอนโฟโตเคมี (P * , A -) มีความนิ่งมาก และอิเล็กตรอนสามารถกลับไปเป็นเม็ดสีออกซิไดซ์ P * (กระบวนการรวมตัวกันใหม่) โดยสูญเสียพลังงานไปโดยเปล่าประโยชน์ ด้วยเหตุนี้จึงจำเป็นต้องมีการรักษาเสถียรภาพเพิ่มเติมอย่างรวดเร็วของผลิตภัณฑ์ลดรูปที่มีศักย์พลังงานสูงซึ่งจะดำเนินการในขั้นตอนถัดไป III ของการสังเคราะห์ด้วยแสง

ด่าน III - ปฏิกิริยาการขนส่งอิเล็กตรอนสายพาหะที่มีศักย์รีดอกซ์ต่างกัน (E n ) สร้างห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ETC) ที่เรียกว่า ส่วนประกอบรีดอกซ์ของ ETC จัดอยู่ในคลอโรพลาสต์ในรูปแบบของคอมเพล็กซ์การทำงานพื้นฐานสามชนิด - ระบบภาพถ่าย I (PSI), ระบบภาพถ่าย II (PSII), ไซโตโครม ข 6 ฉ-complex ซึ่งให้ความเร็วสูงของการไหลของอิเล็กตรอนและความเป็นไปได้ของการควบคุม เป็นผลมาจากการทำงานของ ETC ผลิตภัณฑ์ที่ลดลงอย่างมากจึงเกิดขึ้น: ลด ferredoxin (PD restore) และ NADPH ตลอดจนโมเลกุล ATP ที่อุดมด้วยพลังงานซึ่งใช้ในปฏิกิริยามืดของการลด CO 2 ที่ประกอบเป็น IV ขั้นตอนการสังเคราะห์แสง

Stage IV - ปฏิกิริยา "มืด" ของการดูดซับและการลดคาร์บอนไดออกไซด์ปฏิกิริยาเกิดขึ้นกับการก่อตัวของคาร์โบไฮเดรต ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายของการสังเคราะห์ด้วยแสง ในรูปแบบของการเก็บพลังงานแสงอาทิตย์ ดูดซับ และแปลงเป็นปฏิกิริยา "แสง" ของการสังเคราะห์ด้วยแสง ความเร็วของปฏิกิริยาของเอนไซม์ 'dark'' คือ 10 -2 - 10 4 วินาที

ภายหลังจากที่กระบวนการสังเคราะห์แสงทั้งหมดดำเนินการผ่านปฏิสัมพันธ์ของกระแสทั้งสาม - การไหลของพลังงาน การไหลของอิเล็กตรอน และการไหลของคาร์บอน การผันของกระแสน้ำทั้งสามนั้นต้องการการประสานงานที่แม่นยำและการควบคุมปฏิกิริยาที่เป็นส่วนประกอบ

สมการรวมของการสังเคราะห์ด้วยแสง - แนวคิดและประเภท การจำแนกประเภทและคุณสมบัติของหมวดหมู่ "สมการรวมของการสังเคราะห์ด้วยแสง" 2017, 2018

สมการ: 6CO2 + 6H2O ----> C6H12O6 + 6O2

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการของการก่อตัวของสารอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำในแสงโดยมีส่วนร่วมของสีสังเคราะห์แสง (คลอโรฟิลล์ในพืช แบคทีเรียคลอโรฟิลล์ และแบคทีเรียโฮดอปซินในแบคทีเรีย)

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นแหล่งพลังงานชีวภาพหลัก autotrophs สังเคราะห์แสงใช้เพื่อสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์ heterotrophs มีอยู่เนื่องจากพลังงานที่จัดเก็บโดย autotrophs ในรูปแบบของพันธะเคมีปล่อยในกระบวนการหายใจและการหมัก พลังงานที่มนุษย์ได้รับจากการเผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิล (ถ่านหิน น้ำมัน ก๊าซธรรมชาติ พีท) ก็ถูกเก็บไว้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นกัน
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นปัจจัยหลักของคาร์บอนอนินทรีย์เข้าสู่วัฏจักรชีวภาพ ออกซิเจนอิสระทั้งหมดในบรรยากาศมีแหล่งกำเนิดทางชีวภาพและเป็นผลพลอยได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสง การก่อตัวของบรรยากาศออกซิไดซ์ (ภัยพิบัติจากออกซิเจน) ได้เปลี่ยนสถานะของพื้นผิวโลกโดยสิ้นเชิง ทำให้การหายใจเป็นไปได้ และต่อมาหลังจากการก่อตัวของชั้นโอโซนทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถขึ้นบกได้

การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรีย

แบคทีเรียที่มีเม็ดสีกำมะถันบางชนิด (สีม่วง สีเขียว) ที่มีสารสีเฉพาะ - แบคทีเรียคลอโรฟิลล์ สามารถดูดซับพลังงานแสงอาทิตย์ได้ด้วยความช่วยเหลือของไฮโดรเจนซัลไฟด์ที่แยกออกในสิ่งมีชีวิตและให้อะตอมไฮโดรเจนเพื่อฟื้นฟูสารประกอบที่เกี่ยวข้อง กระบวนการนี้มีความเหมือนกันมากกับการสังเคราะห์ด้วยแสง และแตกต่างเพียงในแบคทีเรียสีม่วงและสีเขียว ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (กรดคาร์บอกซิลิกในบางครั้ง) เป็นผู้ให้ไฮโดรเจน และในพืชสีเขียว มันคือน้ำ ในสิ่งเหล่านั้นและอื่น ๆ การแยกและการถ่ายโอนไฮโดรเจนเกิดขึ้นเนื่องจากพลังงานของรังสีดวงอาทิตย์ที่ถูกดูดกลืน

การสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียดังกล่าว ซึ่งเกิดขึ้นโดยปราศจากการปล่อยออกซิเจน เรียกว่า การลดแสง การลดแสงของคาร์บอนไดออกไซด์เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนไฮโดรเจนที่ไม่ได้มาจากน้ำ แต่มาจากไฮโดรเจนซัลไฟด์:

6CO 2 + 12H 2 S + hv → C6H 12 O 6 + 12S \u003d 6H 2 O

ความสำคัญทางชีวภาพของการสังเคราะห์ทางเคมีและการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียในระดับดาวเคราะห์นั้นค่อนข้างเล็ก แบคทีเรียสังเคราะห์ทางเคมีเท่านั้นที่มีบทบาทสำคัญในวัฏจักรกำมะถันในธรรมชาติ ดูดซับโดยพืชสีเขียวในรูปของเกลือของกรดซัลฟิวริก กำมะถันกลับคืนมาและกลายเป็นส่วนหนึ่งของโมเลกุลโปรตีน นอกจากนี้ ในระหว่างการทำลายซากพืชและซากสัตว์ที่ตายแล้วโดยแบคทีเรียเน่าเสีย กำมะถันจะถูกปล่อยออกมาในรูปของไฮโดรเจนซัลไฟด์ ซึ่งถูกออกซิไดซ์โดยแบคทีเรียกำมะถันเพื่อให้เกิดกำมะถันอิสระ (หรือกรดซัลฟิวริก) ซึ่งก่อให้เกิดซัลไฟต์สำหรับพืชในดิน แบคทีเรียเคมีและโฟโตโตโทรฟิกมีความสำคัญในวัฏจักรของไนโตรเจนและกำมะถัน

1. ให้คำจำกัดความของแนวคิด
การสังเคราะห์ด้วยแสง- ขั้นตอนการก่อตัวของสารอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำในแสงโดยมีส่วนร่วมของเม็ดสีสังเคราะห์แสง
ออโตโทรฟสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์
เฮเทอโรโทรฟเป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่สามารถสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์ได้โดยการสังเคราะห์ด้วยแสงหรือการสังเคราะห์ทางเคมี
Mixotrophs- สิ่งมีชีวิตที่สามารถใช้แหล่งคาร์บอนและพลังงานต่างๆ

2. กรอกข้อมูลในตาราง

3. กรอกข้อมูลในตาราง

4. อธิบายสาระสำคัญของคำกล่าวของนักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซียผู้ยิ่งใหญ่ K. A. Timiryazev: "ท่อนซุงคือพลังงานแสงอาทิตย์กระป๋อง"
ท่อนซุงเป็นส่วนหนึ่งของต้นไม้ เนื้อเยื่อของมันประกอบด้วย สารประกอบอินทรีย์(เซลลูโลส น้ำตาล ฯลฯ) ซึ่งเกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง

5. เขียนสมการการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยรวม อย่าลืมระบุเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาที่จะเกิดขึ้น

12. เลือกคำศัพท์และอธิบายว่าอย่างไร ความหมายร่วมสมัยสอดคล้องกับความหมายเดิมของรากเหง้าของมัน
คำที่เลือกคือ mixotrophs
ความสอดคล้อง คำนี้มีความกระจ่างเรียกว่าสิ่งมีชีวิตด้วย แบบผสมอาหารที่สามารถใช้แหล่งคาร์บอนและพลังงานต่างๆ

13. กำหนดและเขียนแนวคิดหลักของ § 3.3
ตามประเภทของสารอาหาร สิ่งมีชีวิตทั้งหมดแบ่งออกเป็น:
ออโตโทรฟที่สังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารอนินทรีย์
Heterotrophs ที่กินอินทรียวัตถุสำเร็จรูป
Mixotrophs กับโภชนาการผสม
การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการของการก่อตัวของสารอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำในแสงโดยมีส่วนร่วมของสีสังเคราะห์แสงโดยโฟโตโทรฟ
มันถูกแบ่งออกเป็นเฟสแสง (เกิดน้ำและโมเลกุล H+ ซึ่งจำเป็นสำหรับเฟสมืดและออกซิเจนก็ถูกปล่อยออกมาด้วย) และความมืด (เกิดกลูโคสขึ้น) สมการการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งหมด: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 มันไหลในแสงต่อหน้าคลอโรฟิลล์ ดังนั้นพลังงานแสงจะถูกแปลงเป็น
พลังงานของพันธะเคมี และพืชจะสร้างกลูโคสและน้ำตาลขึ้นมาเอง