La vie sur Terre est possible grâce à la lumière, principalement à l’énergie solaire. Cette énergie est convertie en énergie des liaisons chimiques des substances organiques formées lors de la photosynthèse.

Toutes les plantes et certains procaryotes (bactéries photosynthétiques et algues bleu-vert) participent à la photosynthèse. De tels organismes sont appelés phototrophes . L’énergie nécessaire à la photosynthèse provient de la lumière, qui est captée par des molécules spéciales appelées pigments photosynthétiques. Étant donné que seule une certaine longueur d’onde de la lumière est absorbée, certaines ondes lumineuses ne sont pas absorbées mais réfléchies. En fonction de la composition spectrale de la lumière réfléchie, les pigments acquièrent une couleur : vert, jaune, rouge, etc.

Il existe trois types de pigments photosynthétiques : chlorophylles, caroténoïdes et phycobilines . Le pigment le plus important est la chlorophylle. La base est un noyau plat de porphyrine formé de quatre cycles pyrrole reliés par des ponts méthyle, avec un atome de magnésium au centre. Il existe différentes chlorophylles de type A. Les plantes supérieures, les algues vertes et euglènes contiennent de la chlorophylle-B, qui est formée à partir de la chlorophylle-A. Les algues brunes et diatomées contiennent de la chlorophylle-C au lieu de la chlorophylle-B, et les algues rouges contiennent de la chlorophylle-D. Un autre groupe de pigments est formé par les caroténoïdes, dont la couleur varie du jaune au rouge. On les retrouve dans tous les plastes colorés (chloroplastes, chromoplastes) des plantes. De plus, dans les parties vertes des plantes, la chlorophylle masque les caroténoïdes, les rendant invisibles jusqu'à l'arrivée des grands froids. En automne, les pigments verts sont détruits et les caroténoïdes deviennent bien visibles. Les caroténoïdes sont synthétisés par des bactéries et des champignons phototrophes. Les phycobilines sont présentes dans les algues rouges et les cyanobactéries.

Stade léger de la photosynthèse

Les chlorophylles et autres pigments des chloroplastes forment des complexes de récupération de lumière . Grâce à la résonance électromagnétique, ils transfèrent l’énergie collectée vers des molécules spéciales de chlorophylle. Ces molécules, sous l'influence de l'énergie d'excitation, donnent des électrons aux molécules d'autres substances - vecteurs , puis enlèvent les électrons des protéines puis de l'eau. La décomposition de l'eau pendant la photosynthèse est appelée photolyse . Cela se produit dans les cavités thylakoïdes. Les protons passent par des canaux spéciaux dans le stroma. Cela libère l’énergie nécessaire à la synthèse de l’ATP :

2H 2 O = 4e + 4H + + O 2

ADP + P = ATP

La participation de l'énergie lumineuse est ici une condition préalable, c'est pourquoi cette étape est appelée étape lumineuse. L'oxygène produit comme sous-produit est éliminé à l'extérieur et utilisé par la cellule pour la respiration.

Stade sombre de la photosynthèse

Les réactions suivantes ont lieu dans le stroma du chloroplaste. Les monosaccharides sont formés de dioxyde de carbone et d'eau. Ce processus lui-même contredit les lois de la thermodynamique, mais comme des molécules d'ATP sont impliquées, grâce à cette énergie, la synthèse du glucose est un véritable processus. Plus tard, des polysaccharides sont créés à partir de ses molécules - cellulose, amidon et autres molécules organiques complexes. L’équation globale de la photosynthèse peut être représentée comme suit :

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Une grande quantité d'amidon se dépose dans les chloroplastes pendant la journée lors de processus photosynthétiques intenses la nuit, l'amidon est décomposé en formes solubles et utilisé par la plante.

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L’article est un extrait de l’ouvrage « Genesis » de Vladimir Smirnov ; toute copie et utilisation du matériel doit inclure l’attribution.

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Photosynthèse non chlorophyllienne

Localisation spatiale

La photosynthèse végétale se produit dans les chloroplastes : organites isolés à double membrane de la cellule. Les chloroplastes peuvent être trouvés dans les cellules des fruits et des tiges, mais le principal organe de la photosynthèse, anatomiquement adapté pour sa réalisation, est la feuille. Dans la feuille, le tissu du parenchyme palissadique est le plus riche en chloroplastes. Chez certaines plantes succulentes à feuilles dégénérées (comme les cactus), la principale activité photosynthétique est associée à la tige.

La lumière nécessaire à la photosynthèse est mieux captée en raison de la forme plate de la feuille, qui offre un rapport surface/volume élevé. L'eau est acheminée depuis la racine via un réseau développé de vaisseaux (veines des feuilles). Le dioxyde de carbone pénètre en partie par diffusion à travers la cuticule et l'épiderme, mais la majeure partie se diffuse dans la feuille par les stomates et à travers la feuille par l'espace intercellulaire. Les plantes qui effectuent la photosynthèse CAM ont développé des mécanismes spéciaux pour l'assimilation active du dioxyde de carbone.

L'espace interne du chloroplaste est rempli de contenu incolore (stroma) et est traversé par des membranes (lamelles) qui, lorsqu'elles sont reliées les unes aux autres, forment des thylakoïdes, qui à leur tour sont regroupés en piles appelées grana. L'espace intrathylakoïde est séparé et ne communique pas avec le reste du stroma ; on suppose également que l'espace interne de tous les thylakoïdes communique entre eux. Les étapes légères de la photosynthèse sont confinées aux membranes ; la fixation autotrophe du CO 2 se produit dans le stroma.

Les chloroplastes ont leur propre ADN, ARN, ribosomes (type années 70) et la synthèse des protéines se produit (bien que ce processus soit contrôlé depuis le noyau). Ils ne sont pas synthétisés à nouveau, mais sont formés en divisant les précédents. Tout cela a permis de les considérer comme les descendants de cyanobactéries libres devenues partie intégrante de la cellule eucaryote au cours du processus de symbiogenèse.

Photosystème I

Le complexe de récupération de lumière I contient environ 200 molécules de chlorophylle.

Dans le centre réactionnel du premier photosystème se trouve un dimère de chlorophylle a avec un maximum d'absorption à 700 nm (P700). Après excitation par un quantum de lumière, il restaure l'accepteur primaire - la chlorophylle a, qui restaure l'accepteur secondaire (vitamine K 1 ou phylloquinone), après quoi l'électron est transféré à la ferrédoxine, qui réduit le NADP à l'aide de l'enzyme ferrédoxine-NADP réductase.

La protéine plastocyanine, réduite dans le complexe b 6 f, est transportée vers le centre réactionnel du premier photosystème depuis l'espace intrathylakoïde et transfère un électron vers le P700 oxydé.

Transport d'électrons cyclique et pseudocyclique

En plus du chemin électronique non cyclique complet décrit ci-dessus, un chemin cyclique et pseudo-cyclique a été découvert.

L'essence de la voie cyclique est que la ferrédoxine, au lieu du NADP, réduit la plastoquinone, qui la renvoie au complexe b 6 f. Cela se traduit par un gradient de protons plus important et plus d’ATP, mais pas de NADPH.

Dans la voie pseudocyclique, la ferrédoxine réduit l'oxygène, qui est ensuite converti en eau et peut être utilisé dans le photosystème II. Dans ce cas, le NADPH ne se forme pas non plus.

Scène sombre

Au stade sombre, avec la participation de l'ATP et du NADPH, le CO 2 est réduit en glucose (C 6 H 12 O 6). Bien que la lumière ne soit pas nécessaire à ce processus, elle participe à sa régulation.

Photosynthèse C 3, cycle de Calvin

La troisième étape implique 5 molécules de PHA qui, grâce à la formation de composés à 4, 5, 6 et 7 carbones, sont combinées en 3 5 carbones ribulose-1,5-biphosphate, qui nécessitent du 3ATP.

Enfin, deux PHA sont nécessaires à la synthèse du glucose. Pour former une de ses molécules, 6 tours de cycle, 6 CO 2, 12 NADPH et 18 ATP sont nécessaires.

Photosynthèse C 4

Articles principaux : Cycle Hatch-Slack-Karpilov, photosynthèse C4

À une faible concentration de CO 2 dissous dans le stroma, la ribulose biphosphate carboxylase catalyse la réaction d'oxydation du ribulose-1,5-biphosphate et sa dégradation en acide 3-phosphoglycérique et acide phosphoglycolique, qui est obligé d'être utilisé dans le processus de photorespiration. .

Pour augmenter la concentration de CO2, les plantes de type 4 C ont modifié l’anatomie de leurs feuilles. Le cycle de Calvin est localisé dans les cellules de la gaine du faisceau vasculaire ; dans les cellules du mésophylle, sous l'action de la PEP carboxylase, le phosphoénolpyruvate est carboxylé pour former de l'acide oxaloacétique, qui est transformé en malate ou aspartate et transporté vers les cellules de la gaine, où il est décarboxylé pour former du pyruvate, qui est renvoyé aux cellules du mésophylle.

Avec 4, la photosynthèse ne s'accompagne pratiquement pas de pertes de ribulose-1,5-biphosphate du cycle de Calvin, et est donc plus efficace. Cependant, la synthèse d’une molécule de glucose nécessite non pas 18, mais 30 ATP. Ceci se justifie sous les tropiques, où le climat chaud nécessite de garder les stomates fermés, ce qui empêche l'entrée du CO 2 dans la feuille, ainsi qu'avec une stratégie de vie rudérale.

la photosynthèse elle-même

Plus tard, il a été découvert qu'en plus de libérer de l'oxygène, les plantes absorbent du dioxyde de carbone et, avec la participation de l'eau, synthétisent de la matière organique à la lumière. S'appuyant sur la loi de conservation de l'énergie, Robert Mayer a postulé que les plantes convertissent l'énergie du soleil en énergie de liaisons chimiques. W. Pfeffer a appelé ce processus photosynthèse.

Les chlorophylles ont été isolées pour la première fois par P. J. Peltier et J. Caventou. M. S. Tsvet a réussi à séparer les pigments et à les étudier séparément en utilisant la méthode de chromatographie qu'il a créée. Les spectres d'absorption de la chlorophylle ont été étudiés par K. A. Timiryazev, qui, développant les principes de Mayer, a montré que ce sont les rayons absorbés qui permettent d'augmenter l'énergie du système, créant des liaisons C-C de haute énergie au lieu de faibles liaisons C-O et O-H ( avant cela, on croyait que la photosynthèse utilisait des rayons jaunes qui ne sont pas absorbés par les pigments des feuilles). Cela a été fait grâce à la méthode qu'il a créée pour comptabiliser la photosynthèse basée sur le CO 2 absorbé : lors d'expériences d'éclairage d'une plante avec de la lumière de différentes longueurs d'onde (différentes couleurs), il s'est avéré que l'intensité de la photosynthèse coïncide avec le spectre d'absorption de la chlorophylle. .

La nature redox de la photosynthèse (à la fois oxygénée et anoxygénique) a été postulée par Cornelis van Niel. Cela signifiait que l'oxygène lors de la photosynthèse était entièrement formé à partir de l'eau, ce qui a été confirmé expérimentalement par A.P. Vinogradov lors d'expériences avec un marqueur isotopique. Robert Hill a découvert que les processus d'oxydation de l'eau (et de libération d'oxygène) et d'assimilation du CO 2 peuvent être séparés. W. D. Arnon a établi le mécanisme des étapes lumineuses de la photosynthèse, et l'essence du processus d'assimilation du CO 2 a été révélée par Melvin Calvin à l'aide d'isotopes de carbone à la fin des années 1940, pour lesquels il a reçu le prix Nobel.

Autres faits

voir également

Littérature

• Hall D., Rao K. Photosynthèse : Trad. de l'anglais - M. : Mir, 1983.
• Physiologie végétale / éd. prof. Ermakova I.P. - M. : Académie, 2007
• Biologie moléculaire des cellules / Albertis B., Bray D. et al. - M. : Mir, 1994
• Rubin A.B. Biophysique. En 2 vol. - M. : Maison d'édition. Université et sciences de Moscou, 2004.
• Chernavskaya N.M., Chernavsky D.S. Transport tunnel des électrons dans la photosynthèse. M., 1977.
• V. Lyubimenko. L'influence de la lumière sur l'absorption des substances organiques par les plantes vertes // Actualités de l'Académie Impériale des Sciences. série VI. - 1907. - N° 12. - P. 395-426, avec 6 tableaux.
• Medvedev S.S. Physiologie végétale - Saint-Pétersbourg, : Université d'État de Saint-Pétersbourg, 2004

DÉFINITION : La photosynthèse est le processus de formation de substances organiques à partir de dioxyde de carbone et d'eau, sous l'effet de la lumière, avec libération d'oxygène.

Brève explication de la photosynthèse

Le processus de photosynthèse implique :

1) les chloroplastes,

3) dioxyde de carbone,

5) température.

Chez les plantes supérieures, la photosynthèse se produit dans les chloroplastes - des plastes de forme ovale (organites semi-autonomes) contenant le pigment chlorophylle, grâce à la couleur verte dont certaines parties de la plante ont également une couleur verte.

Chez les algues, la chlorophylle est contenue dans les chromatophores (cellules contenant des pigments et réfléchissant la lumière). Les algues brunes et rouges, qui vivent à des profondeurs considérables où la lumière du soleil ne parvient pas bien, possèdent d'autres pigments.

Si vous regardez la pyramide alimentaire de tous les êtres vivants, les organismes photosynthétiques se situent tout en bas, parmi les autotrophes (organismes qui synthétisent des substances organiques à partir de substances inorganiques). Ils constituent donc une source de nourriture pour toute vie sur la planète.

Lors de la photosynthèse, de l'oxygène est libéré dans l'atmosphère. Dans les couches supérieures de l'atmosphère, de l'ozone s'en forme. Le bouclier d'ozone protège la surface de la Terre des rayons ultraviolets agressifs, grâce auxquels la vie a pu émerger de la mer sur la terre.

L'oxygène est nécessaire à la respiration des plantes et des animaux. Lorsque le glucose est oxydé avec la participation de l'oxygène, les mitochondries stockent près de 20 fois plus d'énergie que sans lui. Cela rend l’utilisation des aliments beaucoup plus efficace, ce qui a conduit à des taux métaboliques élevés chez les oiseaux et les mammifères.

Une description plus détaillée du processus de photosynthèse chez les plantes

Progression de la photosynthèse :

Le processus de photosynthèse commence par l’impact de la lumière sur les chloroplastes – des organites intracellulaires semi-autonomes contenant un pigment vert. Lorsqu'ils sont exposés à la lumière, les chloroplastes commencent à consommer l'eau du sol, la divisant en hydrogène et en oxygène.

Une partie de l'oxygène est libérée dans l'atmosphère, l'autre partie est destinée aux processus oxydatifs de la plante.

Le sucre se combine avec l'azote, le soufre et le phosphore provenant du sol, de cette manière les plantes vertes produisent de l'amidon, des graisses, des protéines, des vitamines et d'autres composés complexes nécessaires à leur vie.

La photosynthèse se produit mieux sous l’influence du soleil, mais certaines plantes peuvent se contenter d’un éclairage artificiel.

Une description complexe des mécanismes de la photosynthèse pour le lecteur avancé

Jusqu'aux années 60 du 20e siècle, les scientifiques ne connaissaient qu'un seul mécanisme de fixation du dioxyde de carbone : la voie C3-pentose phosphate. Cependant, récemment, un groupe de scientifiques australiens a pu prouver que dans certaines plantes, la réduction du dioxyde de carbone se produit via le cycle de l'acide C4-dicarboxylique.

Chez les plantes à réaction C3, la photosynthèse se produit plus activement dans des conditions de température et de lumière modérées, principalement dans les forêts et les endroits sombres. Ces plantes comprennent presque toutes les plantes cultivées et la plupart des légumes. Ils constituent la base de l’alimentation humaine.

Chez les plantes avec une réaction C4, la photosynthèse se produit plus activement dans des conditions de température et de lumière élevées. Ces plantes comprennent, par exemple, le maïs, le sorgho et la canne à sucre, qui poussent dans les climats chauds et tropicaux.

Le métabolisme des plantes lui-même a été découvert assez récemment, lorsqu'il a été découvert que dans certaines plantes dotées de tissus spéciaux pour stocker l'eau, le dioxyde de carbone s'accumule sous forme d'acides organiques et n'est fixé dans les glucides qu'après une journée. Ce mécanisme aide les plantes à économiser l’eau.

Comment se déroule le processus de photosynthèse ?

La plante absorbe la lumière grâce à une substance verte appelée chlorophylle. La chlorophylle se trouve dans les chloroplastes, présents dans les tiges ou les fruits. Il y en a une quantité particulièrement importante dans les feuilles, car en raison de sa structure très plate, la feuille peut attirer beaucoup de lumière et donc recevoir beaucoup plus d'énergie pour le processus de photosynthèse.

Après absorption, la chlorophylle est dans un état excité et transfère de l'énergie aux autres molécules du corps végétal, notamment celles directement impliquées dans la photosynthèse. La deuxième étape du processus de photosynthèse se déroule sans la participation obligatoire de la lumière et consiste à obtenir une liaison chimique avec la participation de dioxyde de carbone obtenu à partir de l'air et de l'eau. A ce stade, diverses substances très utiles à la vie, comme l'amidon et le glucose, sont synthétisées.

Ces substances organiques sont utilisées par les plantes elles-mêmes pour nourrir leurs différentes parties, ainsi que pour maintenir des fonctions vitales normales. De plus, ces substances sont également obtenues par les animaux en mangeant des plantes. Les gens obtiennent également ces substances en mangeant des aliments d’origine animale et végétale.

Conditions de la photosynthèse

La photosynthèse peut se produire à la fois sous l’influence de la lumière artificielle et du soleil. En règle générale, dans la nature, les plantes « travaillent » intensément au printemps et en été, lorsqu'il y a beaucoup de soleil nécessaire. En automne, il y a moins de lumière, les jours raccourcissent, les feuilles jaunissent puis tombent. Mais dès que le chaud soleil printanier apparaît, le feuillage vert réapparaît et les « usines » vertes reprennent leur travail pour fournir l’oxygène si nécessaire à la vie, ainsi que de nombreux autres nutriments.

Définition alternative de la photosynthèse

La photosynthèse (du grec ancien photo-lumière et synthèse - connexion, pliage, liaison, synthèse) est le processus de conversion de l'énergie lumineuse en énergie des liaisons chimiques de substances organiques dans la lumière par des photoautotrophes avec la participation de pigments photosynthétiques (chlorophylle dans les plantes , bactériochlorophylle et bactériorhodopsine chez les bactéries ). Dans la physiologie végétale moderne, la photosynthèse est plus souvent comprise comme une fonction photoautotrophe - un ensemble de processus d'absorption, de transformation et d'utilisation de l'énergie des quanta de lumière dans diverses réactions endergoniques, y compris la conversion du dioxyde de carbone en substances organiques.

Phases de la photosynthèse

La photosynthèse est un processus assez complexe et comprend deux phases : la lumière, qui se produit toujours exclusivement à la lumière, et l'obscurité. Tous les processus se produisent à l'intérieur des chloroplastes sur de petits organes spéciaux - les thylakodia. Pendant la phase lumineuse, un quantum de lumière est absorbé par la chlorophylle, entraînant la formation de molécules d'ATP et de NADPH. L’eau se décompose ensuite, formant des ions hydrogène et libérant une molécule d’oxygène. La question se pose : quelles sont ces substances mystérieuses et incompréhensibles : l’ATP et le NADH ?

L’ATP est une molécule organique spéciale présente dans tous les organismes vivants et est souvent appelée la monnaie « énergétique ». Ce sont ces molécules qui contiennent des liaisons à haute énergie et sont la source d'énergie dans toute synthèse organique et processus chimiques dans le corps. Eh bien, le NADPH est en fait une source d'hydrogène, il est utilisé directement dans la synthèse de substances organiques de haut poids moléculaire - les glucides, qui se produisent dans la deuxième phase sombre de la photosynthèse utilisant du dioxyde de carbone.

Phase lumineuse de la photosynthèse

Les chloroplastes contiennent de nombreuses molécules de chlorophylle et absorbent toutes la lumière du soleil. Dans le même temps, la lumière est absorbée par d’autres pigments, mais ceux-ci ne peuvent pas réaliser la photosynthèse. Le processus lui-même ne se produit que dans certaines molécules de chlorophylle, qui sont très peu nombreuses. D'autres molécules de chlorophylle, de caroténoïdes et d'autres substances forment des complexes spéciaux d'antennes et de collecte de lumière (LHC). Comme les antennes, ils absorbent les quanta de lumière et transmettent l'excitation à des centres de réaction ou des pièges spéciaux. Ces centres sont situés dans des photosystèmes, dont les plantes en ont deux : le photosystème II et le photosystème I. Ils contiennent des molécules de chlorophylle spéciales : respectivement, dans le photosystème II - P680 et dans le photosystème I - P700. Ils absorbent la lumière exactement de cette longueur d’onde (680 et 700 nm).

Le diagramme montre plus clairement à quoi tout ressemble et se passe pendant la phase lumineuse de la photosynthèse.

Sur la figure, nous voyons deux photosystèmes avec les chlorophylles P680 et P700. La figure montre également les porteurs à travers lesquels se produit le transport des électrons.

Donc : les deux molécules de chlorophylle de deux photosystèmes absorbent un quantum de lumière et sont excitées. L'électron e- (rouge sur la figure) se déplace vers un niveau d'énergie plus élevé.

Les électrons excités ont une énergie très élevée ; ils se détachent et pénètrent dans une chaîne spéciale de transporteurs, située dans les membranes des thylakoïdes - les structures internes des chloroplastes. La figure montre que du photosystème II de la chlorophylle P680 un électron va à la plastoquinone, et du photosystème I de la chlorophylle P700 à la ferrédoxine. Dans les molécules de chlorophylle elles-mêmes, à la place des électrons après leur élimination, des trous bleus chargés positivement se forment. Ce qu'il faut faire?

Pour compenser le manque d'électron, la molécule de chlorophylle P680 du photosystème II accepte les électrons de l'eau et des ions hydrogène se forment. De plus, c’est grâce à la dégradation de l’eau que de l’oxygène est libéré dans l’atmosphère. Et la molécule de chlorophylle P700, comme le montre la figure, compense le manque d'électrons grâce à un système de porteurs du photosystème II.

En général, aussi difficile soit-elle, c'est exactement ainsi que se déroule la phase lumineuse de la photosynthèse ; son essence principale est le transfert d'électrons ; Vous pouvez également voir sur la figure que parallèlement au transport des électrons, les ions hydrogène H+ se déplacent à travers la membrane et s'accumulent à l'intérieur du thylakoïde. Comme il y en a beaucoup, ils se déplacent vers l'extérieur à l'aide d'un facteur de conjugaison spécial, qui est orange sur l'image de droite et ressemble à un champignon.

Enfin, nous assistons à la dernière étape du transport des électrons, qui aboutit à la formation du composé NADH susmentionné. Et grâce au transfert d'ions H+, une monnaie énergétique est synthétisée - l'ATP (à droite sur la figure).

Ainsi, la phase lumineuse de la photosynthèse est terminée, de l'oxygène est libéré dans l'atmosphère, de l'ATP et du NADH se forment. Et après? Où est la matière organique promise ? Vient ensuite l’étape sombre, constituée principalement de processus chimiques.

Phase sombre de la photosynthèse

Pour la phase sombre de la photosynthèse, le dioxyde de carbone – CO2 – est un composant essentiel. Par conséquent, la plante doit constamment l’absorber de l’atmosphère. À cette fin, il existe des structures spéciales à la surface de la feuille - les stomates. Lorsqu'elles s'ouvrent, le CO2 pénètre dans la feuille, se dissout dans l'eau et réagit avec la phase lumineuse de la photosynthèse.

Pendant la phase légère, dans la plupart des plantes, le CO2 se lie à un composé organique à cinq carbones (qui est une chaîne de cinq molécules carbonées), entraînant la formation de deux molécules d'un composé à trois carbones (acide 3-phosphoglycérique). Parce que Le résultat principal est précisément ces composés à trois carbones ; les plantes ayant ce type de photosynthèse sont appelées plantes C3.

La synthèse ultérieure dans les chloroplastes se produit de manière assez complexe. Il forme finalement un composé à six carbones, à partir duquel le glucose, le saccharose ou l'amidon peuvent ensuite être synthétisés. Sous la forme de ces substances organiques, la plante accumule de l'énergie. Dans ce cas, seule une petite partie d'entre eux reste dans la feuille, qui est utilisée pour ses besoins, tandis que le reste des glucides circule dans toute la plante, arrivant là où l'énergie est le plus nécessaire - par exemple, aux points de croissance.

La photosynthèse est la conversion de l'énergie lumineuse en énergie de liaisons chimiques composés organiques.

La photosynthèse est caractéristique des plantes, notamment de toutes les algues, d'un certain nombre de procaryotes, dont les cyanobactéries, et de certains eucaryotes unicellulaires.

Dans la plupart des cas, la photosynthèse produit de l’oxygène (O2) comme sous-produit. Cependant, ce n’est pas toujours le cas car il existe plusieurs voies différentes pour la photosynthèse. Dans le cas de la libération d'oxygène, sa source est l'eau, à partir de laquelle des atomes d'hydrogène sont séparés pour les besoins de la photosynthèse.

La photosynthèse consiste en de nombreuses réactions dans lesquelles divers pigments, enzymes, coenzymes, etc. sont impliqués. Les principaux pigments sont les chlorophylles, en plus d'eux - les caroténoïdes et les phycobilines.

Dans la nature, deux voies de photosynthèse végétale sont courantes : C 3 et C 4. D'autres organismes ont leurs propres réactions spécifiques. Tous ces différents processus sont réunis sous le terme « photosynthèse » - dans chacun d'eux, au total, l'énergie des photons est convertie en une liaison chimique. A titre de comparaison : lors de la chimiosynthèse, l'énergie de la liaison chimique de certains composés (inorganiques) est convertie en d'autres - organiques.

Il y a deux phases de photosynthèse : claire et sombre. Le premier dépend du rayonnement lumineux (hν), nécessaire au déroulement des réactions. La phase sombre est indépendante de la lumière.

Chez les plantes, la photosynthèse se produit dans les chloroplastes. À la suite de toutes les réactions, des substances organiques primaires se forment, à partir desquelles des glucides, des acides aminés, des acides gras, etc. sont ensuite synthétisés. La réaction totale de la photosynthèse est généralement écrite en relation avec. glucose - le produit le plus courant de la photosynthèse:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Les atomes d'oxygène inclus dans la molécule O 2 ne proviennent pas du dioxyde de carbone, mais de l'eau. Dioxyde de carbone - source de carbone, ce qui est plus important. Grâce à sa liaison, les plantes ont la possibilité de synthétiser de la matière organique.

La réaction chimique présentée ci-dessus est généralisée et totale. C’est loin d’être l’essence du processus. Le glucose n’est donc pas formé à partir de six molécules distinctes de dioxyde de carbone. La liaison du CO 2 se produit une molécule à la fois, qui se fixe d'abord à un sucre existant à cinq carbones.

Les procaryotes ont leurs propres caractéristiques de photosynthèse. Ainsi, chez les bactéries, le pigment principal est la bactériochlorophylle et l'oxygène n'est pas libéré, car l'hydrogène n'est pas extrait de l'eau, mais souvent du sulfure d'hydrogène ou d'autres substances. Dans les algues bleu-vert, le pigment principal est la chlorophylle et l'oxygène est libéré lors de la photosynthèse.

Phase lumineuse de la photosynthèse

Dans la phase lumineuse de la photosynthèse, l'ATP et le NADP H 2 sont synthétisés grâce à l'énergie radiante.Ça arrive sur les thylakoïdes chloroplastiques, où les pigments et les enzymes forment des complexes complexes pour le fonctionnement de circuits électrochimiques à travers lesquels sont transmis des électrons et en partie des protons d'hydrogène.

Les électrons finissent par aboutir au coenzyme NADP, qui, lorsqu'il est chargé négativement, attire certains protons et se transforme en NADP H 2 . De plus, l'accumulation de protons d'un côté de la membrane thylakoïde et d'électrons de l'autre crée un gradient électrochimique dont le potentiel est utilisé par l'enzyme ATP synthétase pour synthétiser l'ATP à partir de l'ADP et de l'acide phosphorique.

Les principaux pigments de la photosynthèse sont diverses chlorophylles. Leurs molécules captent le rayonnement de certains spectres de lumière, en partie différents. Dans ce cas, certains électrons des molécules de chlorophylle se déplacent vers un niveau d'énergie plus élevé. Il s'agit d'un état instable et, en théorie, les électrons, par le même rayonnement, devraient libérer dans l'espace l'énergie reçue de l'extérieur et revenir au niveau précédent. Cependant, dans les cellules photosynthétiques, les électrons excités sont capturés par les accepteurs et, avec une diminution progressive de leur énergie, sont transférés le long d'une chaîne de porteurs.

Il existe deux types de photosystèmes sur les membranes thylakoïdes qui émettent des électrons lorsqu'ils sont exposés à la lumière. Les photosystèmes sont un complexe complexe composé principalement de pigments chlorophylliens avec un centre de réaction dont les électrons sont retirés. Dans un photosystème, la lumière du soleil capte de nombreuses molécules, mais toute l'énergie est collectée dans le centre de réaction.

Les électrons du photosystème I, passant par la chaîne des transporteurs, réduisent le NADP.

L'énergie des électrons libérés par le photosystème II est utilisée pour la synthèse de l'ATP. Et les électrons du photosystème II remplissent eux-mêmes les trous électroniques du photosystème I.

Les trous du deuxième photosystème sont remplis d'électrons issus de photolyse de l'eau. La photolyse se produit également avec la participation de la lumière et consiste en la décomposition de H 2 O en protons, électrons et oxygène. C'est à la suite de la photolyse de l'eau que se forme l'oxygène libre. Les protons participent à la création d'un gradient électrochimique et à la réduction du NADP. Les électrons sont reçus par la chlorophylle du photosystème II.

Une équation récapitulative approximative pour la phase lumineuse de la photosynthèse :

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Transport d'électrons cyclique

La dite phase lumineuse non cyclique de la photosynthèse. Y en a-t-il d'autres transport d'électrons cyclique lorsque la réduction du NADP ne se produit pas. Dans ce cas, les électrons du photosystème I vont à la chaîne de transport, où se produit la synthèse de l'ATP. Autrement dit, cette chaîne de transport d’électrons reçoit des électrons du photosystème I et non du photosystème II. Le premier photosystème met en œuvre en quelque sorte un cycle : les électrons émis par lui lui sont restitués. En chemin, ils consacrent une partie de leur énergie à la synthèse de l’ATP.

Photophosphorylation et phosphorylation oxydative

La phase légère de la photosynthèse peut être comparée au stade de la respiration cellulaire - la phosphorylation oxydative, qui se produit sur les crêtes des mitochondries. La synthèse d'ATP s'y produit également en raison du transfert d'électrons et de protons à travers une chaîne de porteurs. Cependant, dans le cas de la photosynthèse, l’énergie est stockée dans l’ATP non pas pour les besoins de la cellule, mais principalement pour les besoins de la phase sombre de la photosynthèse. Et si pendant la respiration la source d'énergie initiale est constituée de substances organiques, alors pendant la photosynthèse, c'est la lumière du soleil. La synthèse d'ATP lors de la photosynthèse est appelée photophosphorylation plutôt que la phosphorylation oxydative.

Phase sombre de la photosynthèse

Pour la première fois, la phase sombre de la photosynthèse a été étudiée en détail par Calvin, Benson et Bassem. Le cycle de réaction qu'ils ont découvert fut plus tard appelé cycle de Calvin, ou photosynthèse C 3 . Dans certains groupes de plantes, on observe une voie photosynthétique modifiée - C 4, également appelée cycle Hatch-Slack.

Dans les réactions sombres de la photosynthèse, le CO 2 est fixé. La phase sombre se produit dans le stroma du chloroplaste.

La réduction du CO 2 se produit grâce à l'énergie de l'ATP et à la force réductrice du NADP H 2 formée lors des réactions lumineuses. Sans eux, la fixation du carbone ne se produit pas. Par conséquent, même si la phase sombre ne dépend pas directement de la lumière, elle se produit généralement également à la lumière.

Cycle de Calvin

La première réaction de la phase sombre est l'ajout de CO 2 ( carboxylatione) en 1,5-ribulose biphosphate ( Ribulose-1,5-bisphosphate) – RiBF. Ce dernier est un ribose doublement phosphorylé. Cette réaction est catalysée par l'enzyme ribulose-1,5-diphosphate carboxylase, également appelée rubisco.

À la suite de la carboxylation, un composé instable à six carbones se forme qui, à la suite de l'hydrolyse, se décompose en deux molécules à trois carbones. acide phosphoglycérique (PGA)- le premier produit de la photosynthèse. Le PGA est également appelé phosphoglycérate.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

Le FHA contient trois atomes de carbone, dont l'un fait partie du groupe carboxyle acide (-COOH) :

Le sucre à trois carbones (phosphate de glycéraldéhyde) est formé à partir de PGA Triosephosphate (TP), comprenant déjà un groupe aldéhyde (-CHO) :

FHA (3-acide) → TF (3-sucre)

Cette réaction nécessite l'énergie de l'ATP et le pouvoir réducteur du NADP H2. TF est le premier glucide de la photosynthèse.

Après cela, la majeure partie du triose phosphate est dépensée pour la régénération du ribulose biphosphate (RiBP), qui est à nouveau utilisé pour fixer le CO 2. La régénération comprend une série de réactions consommatrices d'ATP impliquant des sucres phosphates comportant un nombre d'atomes de carbone compris entre 3 et 7.

Ce cycle de RiBF est le cycle de Calvin.

Une plus petite partie du TF qui y est formé quitte le cycle de Calvin. En termes de 6 molécules liées de dioxyde de carbone, le rendement est de 2 molécules de phosphate de triose. La réaction totale du cycle avec les produits d'entrée et de sortie :

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Dans ce cas, 6 molécules de RiBP participent à la liaison et 12 molécules de PGA se forment, qui se transforment en 12 TF, dont 10 molécules restent dans le cycle et sont transformées en 6 molécules de RiBP. Puisque TP est un sucre à trois carbones et RiBP est un sucre à cinq carbones, alors par rapport aux atomes de carbone nous avons : 10 * 3 = 6 * 5. Le nombre d'atomes de carbone assurant le cycle ne change pas, tout le nécessaire RiBP est régénéré. Et six molécules de dioxyde de carbone entrant dans le cycle sont dépensées pour la formation de deux molécules de triose phosphate quittant le cycle.

Le cycle de Calvin, pour 6 molécules de CO 2 liées, nécessite 18 molécules d'ATP et 12 molécules de NADP H 2, qui ont été synthétisées dans les réactions de la phase légère de la photosynthèse.

Le calcul est basé sur deux molécules de triose phosphate quittant le cycle, puisque la molécule de glucose formée par la suite comprend 6 atomes de carbone.

Le phosphate de triose (TP) est le produit final du cycle de Calvin, mais il peut difficilement être appelé le produit final de la photosynthèse, car il ne s'accumule presque pas, mais, en réagissant avec d'autres substances, est converti en glucose, saccharose, amidon, graisses. , les acides gras et les acides aminés. Outre TF, FGK joue un rôle important. Cependant, de telles réactions ne se produisent pas uniquement dans les organismes photosynthétiques. En ce sens, la phase sombre de la photosynthèse est la même que le cycle de Calvin.

Le sucre à six carbones est formé à partir de FHA par catalyse enzymatique étape par étape fructose-6-phosphate, qui se transforme en glucose. Dans les plantes, le glucose peut polymériser en amidon et en cellulose. La synthèse des glucides est similaire au processus inverse de la glycolyse.

Photorespiration

L'oxygène inhibe la photosynthèse. Plus il y a d'O 2 dans l'environnement, moins le processus de séquestration du CO 2 est efficace. Le fait est que l'enzyme ribulose biphosphate carboxylase (rubisco) peut réagir non seulement avec le dioxyde de carbone, mais également avec l'oxygène. Dans ce cas, les réactions sombres sont quelque peu différentes.

Le phosphoglycolate est de l'acide phosphoglycolique. Le groupe phosphate en est immédiatement séparé et se transforme en acide glycolique (glycolate). Pour le « recycler », il faut à nouveau de l’oxygène. Par conséquent, plus il y a d’oxygène dans l’atmosphère, plus elle stimulera la photorespiration et plus la plante aura besoin d’oxygène pour se débarrasser des produits de réaction.

La photorespiration est la consommation d'oxygène et la libération de dioxyde de carbone en fonction de la lumière. Autrement dit, les échanges gazeux se produisent comme lors de la respiration, mais se produisent dans les chloroplastes et dépendent du rayonnement lumineux. La photorespiration dépend uniquement de la lumière car le ribulose biphosphate ne se forme que pendant la photosynthèse.

Lors de la photorespiration, les atomes de carbone du glycolate sont renvoyés dans le cycle de Calvin sous forme d'acide phosphoglycérique (phosphoglycérate).

2 Glycolate (C 2) → 2 Glyoxylate (C 2) → 2 Glycine (C 2) - CO 2 → Sérine (C 3) → Hydroxypyruvate (C 3) → Glycérate (C 3) → FHA (C 3)

Comme vous pouvez le constater, le retour n'est pas complet, puisqu'un atome de carbone est perdu lorsque deux molécules de glycine sont converties en une molécule d'acide aminé sérine, et du dioxyde de carbone est libéré.

L'oxygène est nécessaire lors de la conversion du glycolate en glyoxylate et de la glycine en sérine.

La transformation du glycolate en glyoxylate puis en glycine se produit dans les peroxysomes, et la synthèse de la sérine dans les mitochondries. La sérine pénètre à nouveau dans les peroxysomes, où elle est d'abord transformée en hydroxypyruvate puis en glycérate. Le glycérate pénètre déjà dans les chloroplastes, où le PGA est synthétisé.

La photorespiration est caractéristique principalement des plantes à photosynthèse de type C 3. Cela peut être considéré comme nocif, car de l'énergie est gaspillée lors de la conversion du glycolate en PGA. Apparemment, la photorespiration est née du fait que les plantes anciennes n'étaient pas préparées à recevoir une grande quantité d'oxygène dans l'atmosphère. Initialement, leur évolution s'est déroulée dans une atmosphère riche en dioxyde de carbone, et c'est elle qui a principalement capté le centre réactionnel de l'enzyme rubisco.

Photosynthèse C 4, ou le cycle Hatch-Slack

Si pendant la photosynthèse C 3 le premier produit de la phase sombre est l'acide phosphoglycérique, qui contient trois atomes de carbone, alors pendant la voie C 4 les premiers produits sont des acides contenant quatre atomes de carbone : malique, oxaloacétique, aspartique.

La photosynthèse C 4 est observée dans de nombreuses plantes tropicales, par exemple la canne à sucre et le maïs.

Les plantes C4 absorbent plus efficacement le monoxyde de carbone et n’ont quasiment pas de photorespiration.

Les plantes dans lesquelles la phase sombre de la photosynthèse se déroule le long de la voie C4 ont une structure foliaire particulière. Dans celui-ci, les faisceaux vasculaires sont entourés d'une double couche de cellules. La couche interne constitue le revêtement du faisceau conducteur. La couche externe est constituée de cellules mésophylles. Les chloroplastes des couches cellulaires sont différents les uns des autres.

Les chloroplastes mésophiles sont caractérisés par de gros grana, une activité élevée des photosystèmes et l'absence de l'enzyme RiBP-carboxylase (rubisco) et de l'amidon. Autrement dit, les chloroplastes de ces cellules sont principalement adaptés à la phase lumineuse de la photosynthèse.

Dans les chloroplastes des cellules du faisceau vasculaire, les grana sont presque sous-développés, mais la concentration de RiBP carboxylase est élevée. Ces chloroplastes sont adaptés à la phase sombre de la photosynthèse.

Le dioxyde de carbone pénètre d'abord dans les cellules du mésophylle, se lie aux acides organiques, puis est transporté sous cette forme vers les cellules de la gaine, libéré et lié davantage de la même manière que dans les plantes C 3. Autrement dit, le chemin C 4 complète plutôt que remplace C 3 .

Dans le mésophylle, le CO2 se combine au phosphoénolpyruvate (PEP) pour former de l'oxaloacétate (un acide) contenant quatre atomes de carbone :

La réaction se produit avec la participation de l'enzyme PEP carboxylase, qui a une affinité pour le CO 2 plus élevée que le rubisco. De plus, la PEP carboxylase n'interagit pas avec l'oxygène, ce qui signifie qu'elle n'est pas dépensée en photorespiration. Ainsi, l'avantage de la photosynthèse C 4 est une fixation plus efficace du dioxyde de carbone, une augmentation de sa concentration dans les cellules de la gaine et, par conséquent, un fonctionnement plus efficace de la RiBP carboxylase, qui n'est quasiment pas dépensée en photorespiration.

L'oxaloacétate est converti en acide dicarboxylique à 4 carbones (malate ou aspartate), qui est transporté dans les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau. Ici, l'acide est décarboxylé (élimination du CO2), oxydé (élimination de l'hydrogène) et converti en pyruvate. L'hydrogène réduit le NADP. Le pyruvate retourne au mésophylle, où le PEP en est régénéré avec la consommation d'ATP.

Le CO 2 détaché dans les chloroplastes des cellules de la gaine va vers la voie habituelle C 3 de la phase sombre de la photosynthèse, c'est-à-dire vers le cycle de Calvin.

La photosynthèse via la voie Hatch-Slack nécessite plus d'énergie.

On pense que la voie C4 est apparue plus tard dans l’évolution que la voie C3 et constitue en grande partie une adaptation contre la photorespiration.

Les plantes tirent de l’eau et des minéraux de leurs racines. Les feuilles fournissent une nutrition organique aux plantes. Contrairement aux racines, elles ne se trouvent pas dans le sol, mais dans l'air, elles fournissent donc une nutrition non pas au sol, mais à l'air.

De l'histoire de l'étude de la nutrition aérienne des plantes

Les connaissances sur la nutrition des plantes se sont accumulées progressivement. Il y a environ 350 ans, le scientifique néerlandais Jan Helmont a commencé à expérimenter l'étude de la nutrition des plantes. Il a fait pousser du saule dans un pot en argile rempli de terre, en ajoutant uniquement de l'eau. Le scientifique a soigneusement pesé les feuilles mortes. Après cinq ans, la masse du saule et des feuilles mortes a augmenté de 74,5 kg et la masse du sol n'a diminué que de 57 g. Sur cette base, Helmont est arrivé à la conclusion que toutes les substances de la plante ne sont pas formées à partir du sol. , mais de l'eau. L'opinion selon laquelle la plante augmente en taille uniquement grâce à l'eau a persisté jusqu'à la fin du XVIIIe siècle.

En 1771, le chimiste anglais Joseph Priestley étudia le dioxyde de carbone, ou, comme il l'appelait, « l'air vicié », et fit une découverte remarquable. Si vous allumez une bougie et la recouvrez d'un couvercle en verre, elle s'éteindra après avoir brûlé un peu. Une souris sous une telle capuche commence à suffoquer. Cependant, si vous placez une branche de menthe sous le capuchon avec la souris, la souris ne s'étouffe pas et continue de vivre. Cela signifie que les plantes « corrigent » l’air altéré par la respiration des animaux, c’est-à-dire qu’elles transforment le dioxyde de carbone en oxygène.

En 1862, le botaniste allemand Julius Sachs a prouvé par des expériences que les plantes vertes non seulement produisent de l'oxygène, mais créent également des substances organiques qui servent de nourriture à tous les autres organismes.

Photosynthèse

La principale différence entre les plantes vertes et les autres organismes vivants est la présence dans leurs cellules de chloroplastes contenant de la chlorophylle. La chlorophylle a la propriété de capter les rayons solaires dont l'énergie est nécessaire à la création de substances organiques. Le processus de formation de matière organique à partir du dioxyde de carbone et de l’eau grâce à l’énergie solaire est appelé photosynthèse (du grec pbo1os lumière). Au cours du processus de photosynthèse, non seulement des substances organiques - des sucres - se forment, mais de l'oxygène est également libéré.

Schématiquement, le processus de photosynthèse peut être décrit comme suit :

L'eau est absorbée par les racines et se déplace à travers le système conducteur des racines et de la tige jusqu'aux feuilles. Le dioxyde de carbone est un composant de l'air. Il pénètre dans les feuilles par les stomates ouverts. L'absorption du dioxyde de carbone est facilitée par la structure de la feuille : la surface plane des limbes, qui augmente la surface de contact avec l'air, et la présence d'un grand nombre de stomates dans la peau.

Les sucres formés lors de la photosynthèse sont transformés en amidon. L'amidon est une substance organique qui ne se dissout pas dans l'eau. Kgo peut être facilement détecté à l’aide d’une solution d’iode.

Preuve de formation d'amidon dans les feuilles exposées à la lumière

Prouvons que dans les feuilles vertes des plantes, l'amidon est formé de dioxyde de carbone et d'eau. Pour ce faire, considérons une expérience réalisée autrefois par Julius Sachs.

Une plante d'intérieur (géranium ou primevère) est conservée dans l'obscurité pendant deux jours afin que tout l'amidon soit utilisé pour les processus vitaux. Ensuite, plusieurs feuilles sont recouvertes des deux côtés de papier noir afin que seule une partie d'entre elles soit recouverte. Pendant la journée, la plante est exposée à la lumière et la nuit, elle est également éclairée à l'aide d'une lampe de table.

Au bout d'une journée, les feuilles étudiées sont coupées. Pour savoir dans quelle partie de l'amidon des feuilles se forme, les feuilles sont bouillies dans l'eau (pour gonfler les grains d'amidon) puis conservées dans de l'alcool chaud (la chlorophylle se dissout et la feuille se décolore). Ensuite, les feuilles sont lavées à l'eau et traitées avec une faible solution d'iode. Ainsi, les zones des feuilles exposées à la lumière acquièrent une couleur bleue sous l’action de l’iode. Cela signifie que de l'amidon s'est formé dans les cellules de la partie éclairée de la feuille. La photosynthèse ne se produit donc qu’à la lumière.

Preuve de la nécessité du dioxyde de carbone pour la photosynthèse

Pour prouver que le dioxyde de carbone est nécessaire à la formation d’amidon dans les feuilles, la plante d’intérieur est également d’abord conservée dans l’obscurité. L'une des feuilles est ensuite placée dans un flacon avec un peu d'eau de chaux. Le flacon est fermé avec un coton-tige. La plante est exposée à la lumière. Le dioxyde de carbone est absorbé par l'eau de chaux, il ne sera donc pas présent dans le ballon. La feuille est coupée et, comme dans l'expérience précédente, examinée pour détecter la présence d'amidon. Il est conservé dans de l'eau chaude et de l'alcool et traité avec une solution d'iode. Cependant, dans ce cas, le résultat de l'expérience sera différent : la feuille ne devient pas bleue, car il ne contient pas d'amidon. Par conséquent, pour la formation de l'amidon, en plus de la lumière et de l'eau, du dioxyde de carbone est nécessaire.

Ainsi, nous avons répondu à la question de savoir quelle nourriture la plante reçoit de l'air. L'expérience a montré qu'il s'agit de dioxyde de carbone. Il est nécessaire à la formation de matière organique.

Les organismes qui créent indépendamment des substances organiques pour construire leur corps sont appelés autotrophamnes (du grec autos - lui-même, trophe - nourriture).

Preuve de la production d'oxygène pendant la photosynthèse

Pour prouver que lors de la photosynthèse, les plantes libèrent de l'oxygène dans le milieu extérieur, envisageons une expérience avec la plante aquatique Elodea. Les pousses d'Elodea sont plongées dans un récipient rempli d'eau et recouvertes d'un entonnoir sur le dessus. Placez un tube à essai rempli d'eau au bout de l'entonnoir. La plante est exposée à la lumière pendant deux à trois jours. Lorsqu'elle est exposée à la lumière, l'élodée produit des bulles de gaz. Ils s'accumulent au sommet du tube à essai, déplaçant l'eau. Afin de savoir de quel type de gaz il s'agit, le tube à essai est soigneusement retiré et un éclat fumant y est introduit. L’éclat brille vivement. Cela signifie que de l’oxygène s’est accumulé dans le ballon, favorisant ainsi la combustion.

Le rôle cosmique des plantes

Les plantes contenant de la chlorophylle sont capables d'absorber l'énergie solaire. C’est pourquoi K.A. Timiryazev a qualifié leur rôle sur Terre de cosmique. Une partie de l’énergie solaire stockée dans la matière organique peut être stockée pendant une longue période. Le charbon, la tourbe et le pétrole sont formés de substances qui, dans les temps géologiques anciens, étaient créées par des plantes vertes et absorbaient l'énergie du Soleil. En brûlant des matériaux combustibles naturels, une personne libère de l'énergie stockée il y a des millions d'années par les plantes vertes.