Домой / Оборудование / Разложение микроорганизмами белков. Все о технологии мяса и мясных продуктов. Анаэробные гнилостные микроорганизмы

Разложение микроорганизмами белков. Все о технологии мяса и мясных продуктов. Анаэробные гнилостные микроорганизмы

Гниение трупа (путрификация трупа, p utrefactio mortis ) – разложение органического вещества трупа под действием ферментных систем микроорганизмов с образованием конечных неорганических продуктов.
Характерными продуктами гниения являются вода, углекислый газ, аммиак, сероводород, летучие жирные кислоты (муравьиная, уксусная, масляная, валерьяновая и капроновая, а также изомеры трех последних кислот), фенол, крезол, индол, скатол, амины, триметиламин, альдегиды, спирты, пуриновые основания и т.д. Одни из этих веществ возникают в процессе гниения, другие содержатся в трупе, но при гниении их количество во много раз увеличивается. В гниении участвует достаточно большое число различных аэробных, факультативно-анаэробных и анаэробных спорообразующих и споронеобразующих бактерий.

При температуре хранения около 0 °С гниение в основном обусловливается жизнедеятельностью психрофильных бактерий, чаще всего рода псевдомонас. При повышенных температурах хранения гниение белков вызывают преимущественно мезофильные гнилостные микроорганизмы: неспорообразующие бактерии - палочка обыкновенного протея (Proteus vulgaris), чудесная палочка (Serratia marcescens), сенная палочка (Вас. subtilis), картофельная палочка (Вас. mesentericus), грибовидная палочка (Вас. mycoides) и другие аэробные бациллы; анаэробные клостридии - палочка спорогенес (Cl. sporogenes), палочка путрификус (Cl. putrificus) и палочка перфрингенс (Cl. perfringens). В процессах гниения могут также участвовать и плесневые грибы.

В большинстве случаев видовой состав бактериальной флоры, развивающейся при гниении в трупах, зависит от природы бактерий, находящихся в желудочно-кишечном тракте умершего.

Путрификация трупа является последовательным многостадийным процессом, каждый этап которого протекает с образованием определенного числа продуктов разложения, которые подвергаются дальнейшим последовательным превращениям.

Стадийность протекания процессов гниения обусловлена неодинаковой ферментативной активностью гнилостной микрофлоры по отношению к различным веществам. Легче поддаются действию микроорганизмов белки, находящиеся в растворенном состоянии, такие как белки крови и белки ликвора. Превращение продуктов распада белков происходит через промежуточные вещества с образованием конечных, дурно пахнущих продуктов гниения. В гнилостном распаде трупа могут как одновременно, так и последовательно участвовать различные микроорганизмы: прежде всего те, которые способны разрушать белковую молекулу, а затем микробы, ассимилирующие продукты распада белков.

В общей сложности, в результате путрификации трупов поэтапно может образовываться порядка 1300 различных соединений, чей химический состав зависит от времени разложения трупного материала, температуры, наличия влаги, доступа воздуха, бактериальной флоры, состава органов и тканей, подвергающихся разложению, а также от ряда других факторов.

Одним из первоначальных продуктов гнилостного распада белков являются пептоны (смеси пептидов), которые могут вызвать отравление при парентеральном введении. Пептиды разлагаются с образованием меркаптантов (тиоспиртов и тиофенолов), а также аминокислоты. Образующиеся при гидролизе пептонов свободные аминокислоты подвергаются дезаминированию, окислительному или восстановительному декарбоксилированию. При дезаминировании аминокислот образуются летучие жирные кислоты (капроновая, изокапроновая и др.), а при декарбоксилировании - различные токсичные органические основания - амины. Аминокислоты, содержащие серу, разлагаются с выделением метилмеркаптана, сероводорода и других сернистых соединений.

Наибольшую активность воздействия на белки оказывают аэробы – В. proteus, В. pyocyaneum, В. mesentericus, В. subtilis, стрептококки и стафилококки; анаэробы - Cl. putrificus, Cl. histolyticus, Cl. perfringens, Cl. Sporogenes, В. bifidus, acidofilus, В. butyricus… Аминокислоты расщепляют аэробы - В. faecalis alcaligenes, В. lactis aerogenes, В. aminoliticus, E. coli и др.

При гниении липопротеидов от них, прежде всего, отщепляется липидная часть. Составной частью лецитина, содержащегося в мышцах, а также в головном и спином мозге, является холин, который в процессе гниения превращается в триметиламин, диметиламин и метиламин. Триметиламин при окислении образует окись триметиламина, имеющую рыбный запах. Помимо этого, из холина при гниении трупа может образоваться ядовитое вещество нейрин.

При гнилостном разложении углеводов образуются органические кислоты, продукты их декарбоксилирования, альдегиды, кетоны, лактоны, оксид углерода.

Нуклеопротеиды при гниении разлагаются на белок и нуклеиновую кислоту, которая затем распадается на составные части, в результате чего образуются гипоксантин и ксантин - продукты разложения нуклеопротеидов.

Биогенные диамины, образующиеся в результате частичного разложения белков и декарбоксилирования их аминокислот и обладающие токсическим эффектом получили собирательное название «трупный яд». Органические основания (этилендиамин, кадаверин, путресцин, скатол, индол, этилендиамин и др.), образующиеся при гниении белка, также называют термином птомаины (от греческого - Πτώμα, означающего мертвое тело, труп).

Основными токсическими веществами из них являются путресцин и кадаверин, а также спермидин и спермин. Путресцин, 1,4 - тетраметилендиамин, H 2 N(CH 2) 4 NH 2 ; относится к группе биогенных аминов. Кристаллическое вещество с чрезвычайно неприятным запахом, t пл 27-28 °C. Впервые был обнаружен в продуктах гнилостного распада белков. Образуется при декарбоксилировании бактериями аминокислоты орнитина. В тканях организма путресцин - исходное соединение для синтеза двух физиологически активных полиаминов - спермидина и спермина. Эти вещества наряду с путресцином, кадаверином и другими диаминами входят в состав рибосом, участвуя в поддержании их структуры.

Кадаверин (от лат. cadaver - труп), α, ε-пентаметилендиамин - химическое соединение, имеющее формулу NH 2 (CH 2) 5 NH 2 . Название получил из-за присущего ему очень сильного трупного запаха. Представляет собой бесцветную жидкость с плотностью 0,870 г/см3 и t кип 178-179 °C. Кадаверин легко растворим в воде и спирте, даёт хорошо кристаллизующиеся соли. Замерзает при +9 °C. Содержится в продуктах гнилостного распада белков; образуется из лизина при его ферментативном декарбоксилировании. Обнаружен у растений. Искусственно кадаверин можно получать из триметиленцианида.

Спермин - химическое вещество класса алифатических полиаминов. Участвует в клеточном метаболизме, найден во всех эукариотических клетках, в живых организмах образуется из спермидина. Спермин впервые был выделен в 1678 г. из человеческой спермы Антони ван Левенгуком в виде кристаллической соли (фосфата). Название «спермин» впервые употребили немецкие химики Ладенбург и Абель в 1888 г. В настоящее время спермин обнаружен в разнообразных тканях большого числа организмов, является фактором роста у некоторых бактерий. При физиологическом pH существует в виде поликатиона.

Следует отметить, что токсичность химически чистых птомаинов по сравнению с действием непосредственно трупного материала невелика. В опытах на крысах токсическая доза кадаверина составляет 2000 мг/кг, путресцина - 2000 мг/кг, спермидина и спермина - 600 мг/кг.

Поэтому ядовитые свойства трупного материала объясняются действием некоторых примесей (бактериальных токсинов и ряда продуктов синтеза, образующихся в трупном материале под влиянием бактериальных ферментов) содержащихся наряду с полиаминами в гнилостном биологическом материале.

Гниение может происходить как при доступе кислорода к тканям трупа (аэробное гниение) и в его отсутствии (анаэробное гниение). Как правило, аэробный и анаэробный виды гниения развиваются одновременно, можно лишь говорить о преобладании того либо иного процесса.

В аэробных условиях распад белка протекает преимущественно с участием аэробных микроорганизмов (B. proteus vulgaris, B. subtilis, B. mesentericus, B. pyocyaneum, B. coli, Sarcina flava, Streptococcus pyogenes и др) и образованием множества промежуточных и конечных продуктов гниения. Аэробное гниение протекает относительно быстро, не сопровождается выделением большого количества жидкости и газов со специфическим зловонным запахом. Гниение под действием аэробных микроорганизмов при хорошем доступе кислорода происходит с более полным окислением. При этом аэробы жадно поглощают кислород и тем самым способствуют развитию анаэробов.

В анаэробных условиях образуется меньше продуктов гниения, но они обладают большей токсичностью. Анаэробные микроорганизмы (B. putrificus, B. perfringens и другие) вызывают сравнительно более медленное гниение, при котором окисление и разложение биологических соединений недостаточно полное, что сопровождается выделением большого количества жидкости и газов со зловонным запахом.

Помимо биохимических этапов, стадийность гниения трупа характеризуется также морфологическими, относительно постоянными, периодами развития.

В стандартных условиях гниение начинается уже через 3-4 часа после смерти, и на начальном этапе протекает незаметно. Бактериальная гнилостная флора, находящиеся в толстом кишечнике, активизируется, что приводит к образованию большого количества газов, и накоплению их в кишечнике и животе. Вздутие кишечника, увеличению объема живота и некоторое напряжение передней брюшной стенки пальпаторно можно отметить уже через 6-12 часов после смерти человека.

Образующиеся гнилостные газы, в состав которых входит сероводород, проникают через стенки кишечника и начинают распространяться по кровеносным сосудами. Соединяясь с гемоглобином крови и миоглобином мышц, сероводород образует соединения - сульфгемоглобин и сульфмиоглобин, придающие грязно-зеленый цвет внутренним органам и кожным покровам.

Первые внешние признаки гниения становятся заметными на передней брюшной стенке к концу 2- началу третьих суток после наступления смерти. Появляется грязно-зеленое окрашивание кожи, возникающие сначала в правой подвздошной области, а затем в левой. Обусловлено это тем, что толстый отдел кишечника непосредственно прилежит к передней брюшной стенке в подвздошных областях. Летом либо в теплых условиях грязно-зеленая окраска кожи в подвздошных областях может появиться на сутки раньше.

Рис. «Трупная зелень». Грязно-зеленое окрашивание кожи в подвздошных областях

Так как белки крови легко подвергаются гниению, то путрификация достаточно быстро распространяется по кровеносным сосудам на другие области тела. Гниение крови еще более усиливает ее гемолиз и увеличивает количество сульфгемоглобина, что приводит к появлению на кожных покровах ветвистого грязно-бурого или грязно-зеленого венозного рисунка - подкожной гнилостной венозной сети. Отчетливо различимые признаки гнилостной венозной сети отмечаются уже на 3-4 сутки после смерти.

Рис. Гнилостная венозная сеть

На 4 - 5 день вся передняя кожные покровы брюшной стенки и половых органов приобретают равномерный грязно-зеленый оттенок, развивается трупная зелень.

К концу 1-й - началу 2-й недели грязно-зелёное окрашивание охватывает значительную часть поверхности трупа.
В тоже время, в результате связывания образующегося при гниении сульфида водорода (H 2 S) с железом, выделяющимся вследствие гемолиза эритроцитов и распада гемоглобина, образуется сульфид железа (FeS), придающий черную окраску мягким тканям и паренхиме внутренних органов.

Окрашивание тканей трупа в черный цвет (трупный псевдомеланоз, pseud ome l anosis) происходит неравномерно и наиболее отчетливо видно в тех местах, в которых отмечается наибольшее скопление крови – в области трупных пятен и гипостазов.

Отмеченный порядок развития гнилостных проявлений при наружном осмотре наблюдается в большинстве случаев, однако, могут быть и исключения. Например, при смерти от механической асфиксии трупная зелень первоначально появляется не в подвздошных областях, а на голове и груди. Это обусловлено тем обстоятельством, что образующийся при асфиксии застой крови в верхней части тела способствует развитию гниения в указанных областях тела.

В процессе гниения на поверхности трупа начинают развиваться разнообразная кокковая и палочковая флора, в результате чего кожные его покровы ослизняются. Труп покрывается блестящей слизью, либо полусухой смазкой, похожей на жир желто-красного либо бурого цвета.

В случаях нахождения трупа в условиях низких температур и пониженной влажности на поверхности трупа может наблюдаться рост плесени. В отличие от гнилостных микроорганизмов плесени могут развиваться в кислой среде (рН 5,0-6,0), при сравнительно низкой влажности воздуха (75%) и низких температурах. Одни виды плесеней растут при температуре 1-2 °С, а другие при минус 8 °С и даже ниже.

Развиваются плесени довольно медленно, поэтому плесневение трупа преимущественно происходит при продолжительном его нахождении в отмеченных выше условиях либо в холодильной камере. Плесневые грибы являются аэробными микроорганизмами и, как правило, наиболее активно развиваются на тех участках трупа, на поверхности которых движение воздуха наиболее интенсивно, а также на более увлажненных участках (паховые и подмышечные складки и т.д.).

В зависимости от вида, плесень может расти в виде круглых, бархатистых колоний белого, темно-серо-коричневого или зеленовато-голубоватого, а также черного цвета, располагающихся на поверхности кожи либо проникающих в толщу мягких тканей на глубину до 1,0 см. Плесневение трупа встречается относительно нечасто, так как активно размножающиеся на поверхности трупа психрофильные аэробные бактерии обычно подавляют рост плесневых грибов.

Если труп некоторое время находился в морской воде, либо рядом со свежими морепродуктами, может наблюдаться слабое свечение поверхности трупа. Явление это достаточно редкое и обусловлено размножением на поверхности тела фотогенных (светящихся) бактерий, которые обладают способностью свечения – фосфоресценцией. Свечение обусловлено наличием в клетках светящихся бактерий фотогенного вещества (люциферина), которое окисляется кислородом при участии фермента люциферазы.

Фотогенные бактерии являются облигатными аэробами и обладают психрофильностью, они хорошо размножаются, но не вызывают изменений запаха, консистенции и других показателей трупа. К группе фотобактерий относят различные неспорообразующие грамотрицательные и грамположительные палочки, кокки и вибрионы. Типичный представитель фотогенных бактерий - фотобактериум фосфореум (Photobact. phosphoreum) - подвижная коккоподобная палочка.

По мере развития путрификации гнилостные газы образуются не только в кишечнике, но и в мягких тканях и внутренних органах трупа.

На 3-4 сутки развития гниения при пальпации кожи и мышц четко ощущается крепитация, отмечается нарастание скопления гнилостных газов в подкожно-жировой клетчатке и в других тканях - развивается трупная эмфизема. Прежде всего гнилостные газы появляются в жировой клетчатке, затем - в мышцах..

К конце второй недели развивается трупный гигантизм - проникновение газов в мягкие ткани приводит к увеличению объема трупа. У трупа резко увеличиваются в размерах части тела: живот, грудь, конечности, шея, у мужчин мошонка и половой член, у женщин молочные железы.

При гнилостных изменениях подкожножировой клетчатки резко меняются черты лица: она становится темно-зеленного либо фиолетового цвета, вздуто, веки набухают, глазные яблоки выступают из орбит, губы увеличиваются в размерах и выворачиваются наружу, язык увеличен в размерах выступает из-за рта. Из рта и носа выделяется грязно-красная сукровичная жидкость.

Рис. «Трупный гигантизм». Увеличение размеров трупа за счет развития гнилостной эмфиземы

Давление гнилостных газов в брюшной полости может быть достаточно значительным и достигать 1-2 атм., что приводит к развитию «посмертных родов» (могильные роды, partus post mortem ) - выдавливанию плода через родовые пути из матки трупа беременной женщины газами, образовавшимися в брюшной полости при гниении трупа. В результате скопления гнилостных газов в брюшной полости также могут наблюдаться выворот наружу из половых путей матки и выделение желудочного содержимого из ротовой полости («посмертная рвота» ).

Дальнейшее повышенное давление гнилостных газов в брюшной полости и постепенно уменьшающаяся прочность тканей передней брюшной стенки по мере развития гниения приводят к ее разрыву и эвентрации содержимого брюшной полости.

Из-за транссудации жидкости примерно к концу 1-й недели под эпидермисом формируются гнилостные пузыри, содержащие красновато-бурую зловонную сукровичную жидкость. Гнилостные пузыри легко разрываются, эпидермис отторгается, обнажая влажную, красноватую поверхность собственно кожи. Подобные проявления гниения имитируют ожоги кожи. Гнилостные изменения кожи вызывают выпадение или легкое отторжение волос.
На 6-10 сутки эпидермис полностью отслаивается и при незначительном механическом воздействии может быть легко удален вместе с ногтями и волосами.

Рис. Гнилостное отторжение кожи и ногтевых пластин

В дальнейшем через поврежденные участки кожи гнилостные газы выходят из трупа. Размеры трупа и его частей уменьшаются. Наблюдается размягчение ногтей, кожи и дальнейшее их отделение. Кожа становится желтоватого цвета, легко разрывается, покрывается сосочками, которые внешне схожи с песчинками и состоят из фосфорнокислой извести.

Спустя две недели из естественных отверстий трупа начинает выделяться красноватого цвета гнилостная жидкость (сукровица), которую не следует принимать за следы прижизненного кровотечения.

В дальнейшем кожные покровы трупа истончаются, становятся тонкими, грязно-желтого или оранжевого цвета с плесенью.

На третьей недели разложение трупа усиливается. Ткани становятся все более ослизлыми, легко разрываются. Мягкие части лица спадаются. Мышцы мягкие, начинается подсыхание клетчатки (высыхание начинается спереди и с боков). Мышцы глазных впадин омыляются или становятся зеленого цвета.

По мере прогрессирования гнилостного распада образование гнилостных газов прекращается, трупная эмфизема исчезает, объем трупа уменьшается. Процессы путрификации размягчают, дезорганизуют ткани - происходит так называемое гнилостное расплавление трупа.

Подкожная клетчатка частично омыляется, в результате высыхания и спадения клеток, растянутых ранее гнилостными газами, на разрезе имеет «скважистый» вид. Хрящи и связки желтеют, становятся дряблыми и легко растяжимыми. Мышцы становятся дряблыми и липкими, легко разрываются при незначительном растяжении, трансформируясь по мере путрификации в бесструктурную буро-черную массу либо пласты серо-желтого цвета с неразличимыми мышечными волокнами. Кости, особенно в тех местах, где они покрыты небольшим количеством мягких тканей, обнажаются, ребра легко отделяются от хрящей.

Гниение внутренних органов протекает неравномерно. Начинаясь с кишечника и живота, оно в первую очередь захватывает близлежащие органы брюшной полости (печень, поджелудочную железу и селезенку). Макроскопическая структура внутренних органов по мере гниения полностью утрачивается. Внутренние органы уменьшаются в объеме, при пальпации крепитируют, легко уплощаются, рвутся. Гнилостные газы разрушают структуру паренхимы, органы на разрезе приобретают «пенистый», «пористый» вид, изъятые кусочки органов плавают на поверхности воды за счет гнилостных газов.

Брюшина ослизняется, становится зеленого цвета. Слизистые оболочки желудка и кишечники становятся коричневато-фиолетового цвета, иногда с небольшими обесцвеченными участками. В некоторых случаях отмечается перфорация дна желудка с излитием желудочного содержимого в брюшную полость либо в левую плевральную полость. Однако данное явление не является следствием гниения, а происходит в результате трупного аутолиза. Гнилостный процесс в легких сопровождается появлением газовых, пузырьков в сосудах, в межуточной ткани и под плеврой.

Легкие темно-красного цвета и рыхлой консистенции, заполнены сукровичной жидкостью. Постепенно, по мере гниения, большая часть сукровицы скапливается в плевральных полостях.

Лимфатические узлы при гниении мягкие, могут быть разного цвета: буро-красного, зеленоватого, темно-коричневого, черного.

Сердце дряблое, стенки камер истончены, на разрезе миокард грязно красного цвета. На поверхности эндокарда и перикарда отмечаются маленькие белые гранулы известковых наложений. Перикард мацерирован, перикардиальная жидкость мутная, с хлопьевидным осадком. При трупном гемолизе с имбибицией кровяным пигментом тканей перикардиальная жидкость от примеси гемоглобина может стать буровато-красной.

Печень в процессе гниения размягчается, тускнеет, издает сильный аммиачный запах. Вначале нижняя поверхность печени, а затем и передняя и задняя приобретают черный цвет. На поверхности печени видны «песчанистые» сосочки из фосфорнокислой извести. В толще паренхимы образуются множественные пузырьки, заполненные гнилостными газами, что придает ткани печени на разрезе сотовый, пенистый вид. Происходящее во время гниения излитие и выход желчи за пределы желчного пузыря приводит к появлению желто-зеленного окрашивания нижнего края печени и рядом лежащих тканей и органов.

Поджелудочная железа рано подвергается гниению, в ходе которого она становится дряблой, с неразличимой структурой, в виде массы серого цвета.

Селезенка уменьшается в размерах, дряблая, пульпа селезенки превращается в красно-черную или зеленовато-черную, полужидкую, иногда пенистую, от присутствия газов, зловонную массу.

Вследствие топографической близости селезенки к толстой кишки в нее из кишечника уже в первые дни после смерти легко приникает сероводород, который соединяясь с железом гемоглобина, образует сернистое железо, которое окрашивает сначала прилегающую к кишке часть селезенки, а позднее весь орган в зеленовато-черный или голубовато-черный цвет.

Головной мозг полностью утрачивает свое анатомическое строение, граница серого и белого веществ становится неразличимой, его консистенция приобретает в начале кашицеобразное, а впоследствии полужидкое состояние. Позже, чем в других тканях, наступает гнилостный распад костного мозга. Это обусловлено поздним проникновением микроорганизмов в костный мозг трупа.

Наиболее устойчивыми к гниению являются сосуды, строма органов, небеременная матка простата и хрящи.

Полный гнилостный распад мягких тканей трупа при благоприятных для развития процессов путрификации условиях может произойти уже спустя 3-4 недели.

Гистологическое исследование при наличии гнилостных изменений имеет относительное значение. При умерено выраженном гниении в легких определяются «штампованные» альвеолы, видны очертания бронхов, угольный пигмент, в легочной паренхиме могут обнаруживаться Грам-положительные палочки, образующие фигуры в виде ниток и щеток.

Ткань печени в результате гнилостной трансформации быстро утрачивает свою гистологическую структуру, вследствие диффузии в паренхиму желчи и крови в ней обнаруживается много пигмента зеленовато-бурого цвета. Фолликулы селезенки при процессах трупного размягчения и гниения сохраняются лучше чем элементы пульпы. Даже при полном гнилостном распаде клеток пульпы ядра лимфоидных элементов фолликулов еще дают окраску. При фиксация селезенки в формалине в ней легко выпадает формалиновый пигмент, оседающий на клетках пульпы, что приводит к пигментации ткани селезенки, стромы и эритроцитов, что затрудняет микроскопические исследование.

Почки по сравнению с печенью более устойчивы к гниению, гистологически верифицируются по очертаниям клубочков и сосудов.

При микроскопическом исследовании гнилостно измененных лимфатических узлов обнаруживается исчезновение ядерной окраски лимфоидных элементов и их распад. Несколько дольше в лимфатических узлах сохраняются стромальные элементы.

Гниение мышечной ткани сопровождается изменением структуры мышечных волокон: их поперечная исчерченность сглаживается и исчезает, ядра слабо окрашиваются, наблюдается мелкозернистый распад, расхождение и полное разрушение мышечных волокон.

При незначительно выраженном гниении гистологическое исследование позволяет выявить некоторые патологические изменения, а при полном разрушении клеточных элементов провести дифференцировку органов по строению органной стромы и сосудов. Так, например, удается установить склеротические изменения и обызвествление крупных артериальных сосудов даже спустя несколько месяцев после смерти, иногда в гнилостно трансформированной паренхиме можно обнаружить обломки пороховых зерен. Однако, в большинстве случаев, при выраженной путрификации, микроскопическое изучение материала практически ничего не может добавить к данным макроскопического исследования.

При проведении судебно-химического исследования трупного материала, находящегося в состоянии гнилостной трансформации и интерпретации его результатов следует учитывать, что ряд веществ, образующихся в тканях трупов при гниении, могут давать такие же реакции, как и некоторые яды органического происхождения.

Это обстоятельство может существенно затруднять процесс обнаружения и количественного определения ядов при химико-токсикологическом анализе, а также быть причиной ошибочных заключении о наличии ядов в органах трупов.

Так, большой осторожности требует оценка содержания спиртов в гнилостно измененном биологическом материале.
Следует учитывать, что в результате жизнедеятельности целого ряда бактерий, принимающих участие в путрификации трупов, происходит окисление аминокислот и жиров с образованием спиртов, в смеси которых содержатся метиловый, этиловый и высшие спирты. Под влиянием ферментов кишечной палочки из глюкозы образуются различные количества пропилового, бутилового и метилового спиртов. Из лейцина образуется амиловый спирт, а из валина - изобутиловый.

Количественное содержание посмертно образующихся спиртов, как правило, незначительное и колеблется в пределах 0,5 промилле, однако изредка может достигать 1,0 промилле и более.

Исключение составляют те случаи, когда в трупном материале присутствует дрожжевая флора. При этом количество посмертно образовавшихся спиртов, в частности этилового, может достигать токсикологически значимых уровней.
В процессе гнилостного разложения трупов химическим изменениям подвергаются также и некоторые ядовитые вещества, вызвавшие отравление.

Скорость и интенсивность превращений ядовитых веществ в путрифицированном трупе зависит от ряда общих факторов, влияющих на процесс гниения, а также от химической природы ядов, палитры трупной бактериальной флоры, доступа воздуха, влаги, времени гниения, а также других условий.

Токсины органического происхождения в гниющих трупах подвергаются окислегнию, восстановлению, дезаминированию, десульфированию и другим превращениям, что приводит к их относительно быстрому разложению.

Наиболее быстро, уже через несколько суток или недель после наступления смерти, разлагаются сложные эфиры, однако некоторые ядовитые вещества (атропин, кокаин и др.), относящиеся к отмеченному классу соединений можно обнаружить в трупах через несколько месяцев или лет после смерти.

Неорганические ядовитые веществ в трупном материале сохраняются дольше, подвергаясь при гниении трупов реакциям восстановления. Ионы металлов в неорганических ядах, имеющие высшую валентность, восстанавливаются до ионов с низшей валентностью. Соединения мышьяка, фосфора, серы и других неметаллов могут восстанавливаться с образованием летучих соединений этих элементов с водородом.

Соединения мышьяка и таллия могут сохраняться в трупах около 8-9 лет, соединения бария и сурьмы - около 5 лет, соединения ртути сохраняются в трупах несколько месяцев. После этого неорганические яды проникают в почву и не всегда могут быть обнаружены в остатках гниющих или сгнивших трупов.

Несмотря на то, что общий биохимический характер гниения довольно постоянен, отдельные характеристики процесса путрификации достаточно лабильны и зависят от ряда факторов:

Условий внешней среды;
местонахождения трупа (на открытом воздухе, в воде, в земле);
антропометрических характеристик трупа;
характера имеющейся на трупе одежды;
возраста умершего;
наличия повреждений;
причины смерти;
принимавшихся перед смертью лекарственных препаратов;
состава микрофлоры и т.д.

Температура и влажность окружающей среды напрямую влияют на скорость гнилостной трансформации трупа. Наиболее оптимальные условия для жизнедеятельности гнилостных микроорганизмов возникают при температуре + 30 -37 °С, повышенной влажности и доступе кислорода воздуха. Гниение практически полностью прекращается при температуре тела умершего около 0 °С и свыше + 55 °С и резко замедляется в диапазоне от 0 °С до +10 °С, вследствие неблагоприятных температурных условий для размножения гнилостных микроорганизмов.

При соответствующих температурных и влажностных условиях в трупе возможно исключительно быстро развитие гнилостных микроорганизмов, что приводит к тому, что гниение по времени может опережать процесс аутолиза.
Если после смерти развивается процесс высыхания тканей (мумификация), то гниение постепенно замедляется, а затем и вовсе прекращается.

В условиях повышенной влажности (например, при пребывании трупа в воде) ход гниения резко замедляется, что объясняется пониженной концентрацией кислорода, и более низкой температурой. В сухой песчаной, хорошо вентилируемой почве гниение развивается быстрее, чем в плотной глинистой, с плохой вентиляцией почве. Трупы, захороненные в гробах и в одежде, подвергаются гниению более медленно, чем просто захороненные в земле и без одежды.

Описаны случаи практически полного отсутствия гнилостных изменений через длительный период времени после захоронения (до 53 лет) при пребывании трупа в металлических гробах (цинковый, свинцовый). Гниение трупа, находящегося в земле протекает в восемь раз медленнее, чем на воздухе.

На развитие гниения оказывают большое влияние индивидуальные особенности трупа.

Трупы детей подвергаются гнилостному разложению быстрее трупов взрослых лиц, в тоже время трупы новорожденных и мертворожденных гниют медленнее в связи с отсутствием гнилостной флоры.

В трупах полных людей гниение развивается быстрее, чем в трупах худых или истощенных.

Ускоренное гниение наблюдается, когда наступление смертельного исхода сопровождалось выраженной агонией, смерти, в случаях смерти от инфекционных заболеваний, при септических осложнениях, при обширных повреждениях кожных покровов, при перегревании (так называемые, тепловой или солнечный удары), а также при некоторых интоксикациях.

Замедление гниения отмечается при смерти от массивной кровопотери, при прижизненном приеме антибиотиков, сульфаниламидных и других антимикробных препаратов.

При расчленении, которое всегда сопровождается резким обескровливанием частей тела, замедление процессов гниения приводит к более длительному сохранению частей расчлененного трупа.

Гниение трупа в условиях его пребывания его в воде имеет свои отличительные черты. Гниение в водоеме с проточной водой происходит медленнее, чем в стоячей воде. При попадании трупа на дно водоема с большой глубиной, где температура воды. +4 °С и большое давление, процесс гниения может не развиться в течение многих месяцев.

При нахождении трупа на глубине водоема, его гниение протекает относительно медленно и равномерно. После двухнедельного нахождения в воде у трупа начинается выпадение волос, полностью же гидродепиляция завершается к концу месяца.

Гнилостные газы, накапливающиеся в тканях и полостях трупа, увеличивают его плавучесть, за счет чего происходит всплытие трупа на поверхность воды. Подъемная сила гнилостных газов настолько велика, что труп весом 60-70 кг может всплыть вместе с грузом массой порядка 30 кг. При температуре воды 23-25°С всплытие трупа на поверхность воды происходит на 3 сутки, при температуре воды 17-19°С всплытие трупа происходит на 7-12 сутки, в более холодной воде всплывание трупа происходит через 2-3 недели.

После всплытия трупа на поверхность воды, процесс гниения скачкообразно усиливается и идет неравномерно. Мягкие ткани лица вздуваются, становятся зелеными, в то время как другие части тела могут быть мало тронуты гниением. В дальнейшем резко вздувается все тело и труп обезображивается, резко вздувается живот, труп приобретает вид «гиганта», что может привести к ошибкам в опознании тела неизвестного лица. Особенно увеличивается в объеме мошонка, ткани которой под воздействием газов могут разрываться.

В теплое время извлеченные из воды трупы на воздухе очень быстро подвергаются разложению. В течение нескольких часов появляются признаки гниения - грязно-зеленая окраска кожи, гнилостная венозная сеть. В связи тем, что на развитие процессов путрификации оказывает влияние большое число факторов, которые не всегда возможно учесть в совокупности, судебно-медицинское определение давности наступления смерти по характеру и выраженности гнилостных изменений можно проводить только ориентировочно.

Гнилостные трансформации трупа вносят весьма ощутимые изменения в строение тканей и органов, уничтожая многие имевшиеся при жизни патологические изменения, однако судебно-медицинскую экспертизу трупов следует проводить независимо от степени гниения. Даже при выраженных гнилостных изменениях в ходе судебно-медицинского исследования возможно обнаружить повреждения и другие признаки, которые позволят установить причину смерти и решить другие вопросы, возникающие перед экспертом.

Врач судебно-медицинский эксперт, доцент кафедры судебной медицины Российского национального исследовательского медицинского университета им. Н.И. Пирогова Минздрва России, кандидат мед. наук, доцент Туманов Э.В. Туманов Э.В., Кильдюшов Е.М., Соколова З.Ю. Судебно-медицинская танатология - М.: ЮрИнфоЗдрав, 2011. - 172 с.

Гниением называется разложение белковых веществ микро­организмами. Это порча мяса, рыбы, плодов, овощей, древесины, а также процессы, происходящие в почве, навозе и др.

В более узком понимании гниением принято считать процесс разложения белков или субстратов, богатых белком, под влиянием микроорганизмов.

Белки являются важной составной частью жи­вого и отмершего органического мира, содержатся во многих пищевых продуктах. Белки характеризуются большим разнооб­разием и сложностью строения.

Способность разрушать белковые вещества присуща многим микроорганизмам. Одни микроорганизмы вызывают неглубокое расщепление белка, другие могут разрушать его более глубоко. Гнилостные процессы постоянно протекают в природных усло­виях и нередко возникают в продуктах и изделиях, содержащих белковые вещества. Разложение белка начинается с его гидролиза под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых микробами в окружающую среду. Гниение протекает при наличии высокой температуры и влажности.

Аэробное гниение . Протекает в присутствии кислорода воздуха. Конечными продуктами аэробного гниения являются, кроме аммиака, диоксид углерода, сероводород и меркаптаны (обладающие запахом тухлых яиц). Сероводород и меркаптаны образуются при разложении серосодержащих аминокислот (цистина, цистеина, метионина). К числу гнилостных бактерий, разрушающих белковые ве­щества в аэробных условиях, относится также бациллус. микоидес. Эта бактерия широко распространена в почве. Она представляет собой подвижную спорообразующую палочку.

Анаэробное гниение . Протекает в анаэробных условиях. Конечными продуктами анаэробного гниения являются продукты декарбоксилирования аминокислот (отнятие карбоксильной группы) с образованием дурно пахнущих веществ: индола, акатола, фенола, крезола, диаминов (их производные являются трупными ядами и могут вызывать отравления).

Наиболее распространенными и активными возбудителями гниения в анаэробных условиях являются бациллус путрификус и бациллус спорогенес.

Оптимальная температура развития для большей части гни­лостных микроорганизмов находится в пределах 25-35°С. Низ­кие температуры не вызывают их гибели, а лишь приостанавли­вают развитие. При температуре 4-6°С жизнедеятельность гни­лостных микроорганизмов подавляется. Бесспоровые гнилостные бактерии погибают при температуре выше 60°С, а спорообразующие бактерии выдерживают нагревание до 100°С.

Гнилостные процессы. Понятие об аэробном и анаэробном гниении. Возбудители. Роль гнилостных процессов в природе, в пищевой промышленности

Гниение - процесс глубокого разложения белковых веществ. Одним из конечных продуктов разложения белковых веществ является аммиак, поэтому процесс гниения называют аммонификацией.

Белки - высокомолекулярные соединения, поэтому вначале они подвергаются внеклеточному расщеплению протеолитическими ферментами микроорганизмов, которые являются экзоферментами.

Расщепление белков происходит ступенчато:

белки > пептоны > полипептиды > аминокислоты

Образовавшиеся аминокислоты диффундируют внутрь клеток и могут быть использованы как в конструктивном, так и в энергетическом обмене.

Расщепление аминокислот начинается путем их дезаминирования и декарбоксилирования. При дезаминировании аминокислот происходит отщепление аминогруппы с образованием аммиака, органических кислот (масляной, уксусной, пропионовой, окси- и кетокислот) и высокомолекулярных спиртов.

В дальнейшем образование конечных продуктов зависит от условий протекания процесса и от вида микроорганизма - возбудителя гниения.

Аэробное гниение. Протекает в присутствии кислорода воздуха. Конечными продуктами аэробного гниения являются, кроме аммиака, диоксид углерода, сероводород и меркаптаны (обладающие запахом тухлых яиц). Сероводород и меркаптаны образуются при разложении серосодержащих аминокислот (цистина, цистеина, метионина).

Анаэробное гниение. Протекает в анаэробных условиях. Конечными продуктами анаэробного гниения являются продукты декарбоксилирования аминокислот (отнятие карбоксильной группы) с образованием дурно пахнущих веществ: индола, акатола, фенола, крезола, диаминов (их производные являются трупными ядами и могут вызывать отравления).

Возбудители гнилостных процессов

Возбудителями аэробного гниения являются спорообразующие бактерии рода Bacillus: Bacillus mycoides (грушевидная бацилла); Bacillus megaterium (капустная бацилла); Bacillus mesentericus (картофельная палочка); Bacillus subtilis (сенная палочка), а также неспорообразующие палочки: Serrate marcencens (чудесная палочка); Proteus vulgaris (палочка протея); Escherichia coli (кишечная палочка) и другие микроорганизмы.

Возбудителями анаэробного гниения являются анаэробные споровые палочки рода Clostridium (протеолитические клостридии): Clostridium sporogenes, Clostridium subterminalis, Clostridium perfringens, Clostridium botulinum.

Практическое значение гнилостных процессов

Гнилостные микроорганизмы нередко наносят большой ущерб народному хозяйству, вызывая порчу богатых белками продуктов питания: мяса и мясопродуктов, яиц, молока, рыбы и рыбопродуктов и др.

В природе (в воде, почве) гнилостные бактерии активно разлагают отмершие животные и растительные ткани, минерализуют белковые вещества и тем самым играют важную роль в круговороте углерода и азота.

Разложение клетчатки и пектиновых веществ микроорганизмами

Разложение пектиновых веществ близко к маслянокислому брожению. Протекает в анаэробных условиях. Под воздействием пектолитических ферментов микроорганизмов прототопектин превращается в растворимый пектин, который разлагается с образованием галактуроновых кислот, углеводов (ксилозы, галактозы, арабинозы), метилового спирта и других веществ. Далее сахара сбраживаются бактериями рода Clostridium с образованием масляной и уксусной кислот, диоксида углерода и водорода.

Все эти процессы приводят к минерализации (распаду) пораженных объектов (плодов, овощей) и к другим видам порчи.

Брожение клетчатки состоит в разложении ее в анаэробных условиях с образованием масляной, уксусной кислот, углекислого газа, этилового спирта, водорода. Этот процесс осуществляют спорообразующие мезофильные и термофильные целлюлозные бактерии, относящиеся к роду Clostridium.

При аэробном разложении клетчатки конечными продуктами являются диоксид углерода и вода. К аэробным микроорганизмам, окисляющим клетчатку, относятся мезофильные аэробные бактерии родов Cytophaga, Anginococcus. Cellvibrio, Pseudomonas, актиномицеты рода Streptomyces и микроскопические грибы (родов Penicillium, Alternaria, Fusarium и др.).

В природе пектиноразлагающие и целлюлозные бактерии играют большую роль в процессах разложения растительных остатков и, следовательно, в круговороте углерода.

Химизм аммонификации.

При длительном хранении мяса при положительных температурах в нем развиваются процессы, протекающие с участием ферментов самого мяса, но к этому вскоре присоединяются процессы, вызываемые ферментами гнилостных микроорганизмов, размножающихся на такой прекрасной питательной среде, как мясо. Для своего обмена микроорганизмы используют белковые вещества.
Микроорганизмы при соответствующих условиях температуры и влажности развиваются исключительно быстро, так что действие ферментов микроорганизмов значительно опережает автолиз, вследствие чего мясо подвергается гниению.
Гниением называется процесс разложения белковых веществ, вызываемый микроорганизмами.
Клетки микроорганизмов непроницаемы для белков, так как белки являются высокомолекулярными коллоидными веществами, неспособными диффундировать через клеточные оболочки.
Микроорганизмы могут усваивать белки только после их расщепления, которое осуществляется с помощью ферментов, выделяемых ими. Продукты расщепления белков усваиваются клетками микроорганизмов.
Таким образом, в процессе жизнедеятельности микроорганизмов происходит изменение белковых веществ, при глубоком распаде которых образуются продукты гниения.
В процессе гниения участвует большое число разнообразных микроорганизмов. Общий биохимический характер этих процессов довольно постоянен; детали изменяются в зависимости от вида микрофлоры, внешних условий, состава и свойств разлагающихся белков. Например, в желатине отсутствует триптофан, мало тирозина и аминокислот, в состав которых входит сера. В кератине, наоборот, много таких аминокислот.
В зависимости от состава белков продукты гниения будут различны. Легче поддаются действию микроорганизмов растворимые белки: желатин, белки крови, белки яиц.
Например, при гниении мяса или крови в результате распада белков образуются полипептиды, которые быстро подвергаются дальнейшим изменениям. Превращение продуктов распада белков происходит через промежуточные вещества с образованием конечных плохо пахнущих продуктов гниения, а именно: аммиака, сероводорода, скатола, индола, крезола, фенола, меркаптанов и пр. Постепенно и непрерывно накапливаются летучие жирные кислоты, выделяется и накапливается СО2.
Гниение может происходить при доступе кислорода (аэробное гниение) и в отсутствии кислорода (анаэробное гниение). В анаэробных условиях образуется больше дурно пахнущих продуктов гниения.
Химические процессы, происходящие при гниении, многообразны. Ниже приводятся пути образования некоторых главных продуктов гниения.
NH3 и оксикислоты образуются при гидролитическом дезаминировании под действием ферментов микроорганизмов

NH3 и летучие жирные кислоты образуются под действием ферментов анаэробных бактерий при восстановительном дезаминировании


NH3 и кетокислоты образуются при окислительном дезаминировании; при этом кетокислоты под действием фермента микроорганизмов карбоксилазы превращаются в альдегиды и углекислый газ


NH3, спирт и углекислый газ образуются при гидролитическом дезаминировании с одновременным декарбоксилированием


Амины образуются в результате декарбоксилирования, протекающего при участии ферментов микроорганизмов - декарбоксилаз


Простейшим амином является метиламин, образующийся из глицина:

Из лизина образуется кадаверин, а из гистидина - гистамин.
Кадаверин обладает ядовитыми свойствами.


Из аминокислот тирозина и триптофана в результате дезаминирования и декарбоксилирования образуются крезол, фенол, скатол, индол, а также аммиак и углекислый газ.


В процессе гниения из аминокислот, содержащих серу, выделяются сероводород и аммиак, и образуются меркаптаны.


В протоплазме клеток мышечной и других тканей липоиды содержатся большей частью в виде липопротеидов - нестойких соединений с белками.
При гниении от липопротеидов прежде всего отщепляется липоидная часть. Составной частью фосфатида лецитина, содержащегося в мясе, мозге, яичном желтке, является холин, который в процессе гниения превращается в триметиламин, диметиламин и метиламин. При окислении триметиламина образуется окись триметила мина, имеющая рыбный запах:


Из холина при гниении может образоваться также ядовитое вещество нейрин.
Нуклеопротеиды при гниении разлагаются на белок и нуклеиновую кислоту, которая затем распадается на составные части. Образуются гипоксантин и ксантин - продукты разложения нуклеопротеидов:


Таким образом, характерными продуктами гниения мяса являются аммиак, углекислый газ, сероводород, летучие жирные кислоты, фенол, крезол, индол, скатол, амины, триметиламин, альдегиды, спирты и т. д. Все эти продукты можно обнаружить химическим путем.
Наиболее просто открываются аммиак, сероводород, летучие жирные кислоты, углекислый газ, которые, являясь конечными продуктами гниения, накапливаются в тех или иных количествах в зависимости от глубины гнилостного распада. Эти вещества образуются на ранних стадиях порчи; индол, скатол, фенол, крезол - на глубоко зашедших стадиях порчи.
Гнилостные микроорганизмы широко распространены в природе, и если белковые вещества хранятся незащищенными и имеются условия для размножения микроорганизмов, то гниение наступает очень быстро. Поэтому в процессе технологической переработки крови, желатина, эндокринного сырья, мяса и мясопродуктов приходится пользоваться холодом или химическими консервирующими средствами.

1. Процессы разложения сахаров, клетчатки, крахмала, целлюлозы и других безазотистых веществ

Разложение глюкозы происходит в зависимости от щелочно-кислотных и окислительно-восстановительных условий и от участия в процессе разложения определенных микроорганизмов. При окислительно-восстановительных условиях разложение глюкозы приводит к образованию уксусной и щавелевой кислот, углекислого газа и воды, при анаэробных условиях – к образованию масляной кислоты, водорода, метана и воды.

Разложение клетчатки в анаэробных условиях происходит с образованием метана и газообразного водорода. При метановом брожении образуется масляная кислота, углекислота и метан, а при водородном брожении вместо метана – водород.

В аэробных условиях разложение клетчатки происходит с образованием конечных продуктов воды, углекислоты и некоторых органических кислот.

Таким образом, биохимические реакции разложения сахаров, крахмала и клетчатки сопровождаются усиленным разложением бактерий и других микроорганизмов.

Следовательно, распад, минерализация перечисленных углеводов сопровождается одновременно синтезом, т.е. новообразованием сложных органических веществ, большей частью белкового характера. Вещества, поступающие в почву, присоединяются к белковым веществам растительного и животного происхождения. Происходящий подобным образом синтез 1г белковых веществ сопровождается разложением, минерализацией примерно 10г углеводов или других безазотистых веществ.

2. Разложение жиров и смол

Жиры, так же как и смолы, подвергаются процессам разложения при участии микроорганизмов и накопления их в почве не происходит. Под влиянием энзима липазы, жиры гидролизуются и распадаются при этом на глицерин, олеиновую, пальмитиновую и стеариновую кислоты.

Получающийся при этом глицерин легко подвергается в почве окислению при участии ряда микроорганизмов и разлагается до углекислоты и воды. Жирные кислоты – более устойчивый продукт, поэтому часть жирных кислот в результате превращений в почве, особенно в анаэробных условиях, образуют более сложные кислоты.

Воск и смолы представляют собой весьма устойчивые в почве вещества, которые значительно труднее, по сравнению с жирами, поддаются воздействию микроорганизмов.

В аэробных условиях, при свободном доступе кислорода, они окисляются до конечных продуктов – углекислоты и воды. При анаэробных условиях воск почти не изменяется, а смолы подвергаются полимеризации (т.е. уплотнению молекул), а также частичному восстановлению до углерода.

Смесь воска, измененных смол и продуктов превращения жирных кислот называется битумами.

3. Разложение лигнина

Сложность и различия в составе лигнина, трудность выделения из остатков, очень затрудняет изучение процессов его разложения. Лигнин отличается высокой стойкостью при воздействии на него различных микроорганизмов, хотя в настоящее время доказано, что некоторые грибы разрушают лигнин легче, чем целлюлозу.

Одновременно с медленным разрушением лигнина в направлении его минерализации совершается его превращение в гуминовые вещества сложного состава, растворимые в щелочах. Эти вещества еще более стойки для процессов разложения, чем лигнин, и поэтому часто накапливаются в почве, в больших количествах. Процесс их образования называется гумификацией.

4. Разложение белковых веществ

Разложение белковых веществ происходит в несколько этапов.

Первым этапом разложения белков является гидролиз. Гидролиз белков (расщепление с присоединением молекул воды) происходит под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых почвенными микроорганизмами. Под влиянием одних ферментов, гидролиз заканчивается получением сложных, содержащих азот продуктов – альбумоз и пептоз; под влиянием других ферментов гидролиз белков, а также альбумоз и пептоз проходит до конца, т.е. до образования аминокислот.

Аминокислоты в большинстве случаев легко растворимы в воде и в почвенных условиях, под влиянием микроорганизмов распадаются с образованием аммиака. Подобный распад получил название аммонификации, а микроорганизмы, вызывающие этот процесс, аммонификаторами. Процессы аммонификации часто сопровождаются образованием, кроме аммиака, ряда продуктов, имеющих зловонный запах, например, индола С 8 Н 7 N и др.

В качестве примера реакции аммонификации можно привести уравнения реакции для гликоля – аминокислоты наиболее простого молекулярного строения.

    СН 2 NН 2 СООН + О 2 → НСООН + СО 2 + NН 3

гликоль муравьиная

    СН 2 NH 2 COOH + H 2 O → CH 3 OH + CO 2 + NH 3

гликоль метиловый

    CH 2 NH 2 COOH + H 2 → CH 3 COOH + NH 3

гликоль уксусная

В результате аммонификации образуется различные органические кислоты, спирты, углекислота и аммиак. Органические кислоты и спирты подвергаются дальнейшему разложению до получения простейших минеральных соединений – СО 2 , Н 2 О, Н 2 , СН 4 – путем реакций брожения.

Таким образом, при разложении протеинов происходит постепенное уменьшение в продуктах разложения углерода, водорода и кислорода, выделяющихся в виде углекислого газа, воды, водорода и метана, т.е. уменьшается количество безазотистых веществ.

5. Зольные вещества

При минерализации органических остатков, входящие в состав их зольные вещества: калий, натрий, магний, кальций освобождаются и поступают в почву в виде соединений, легко растворимых в воде, в виде углекислых, азотнокислых, фосфорнокислых и других солей. При неполном разложении органических остатков, часть фосфора поступает в почву в виде органических соединений, например, фитина и др.

Вопросы для самоконтроля:

    Назовите условия процесса разложения в почве сахаров?

    Каковы условия процесса разложения в почве клетчатки, крахмала и безазотистых веществ?

    Как происходит процесс разложения в почве жиров и смол?

    Назовите условия протекания процесса разложения в почве лигнина?

    Как осуществляется процесс разложения в почве протеинов и аминокислот?

    Что такое процесс аммонификации? В чем он заключается?

    Приведите пример реакции аммонификации. Какие конечные продукты образуются в результате реакции?

    Изложите представления об условиях разложения органических веществ в почвах?

    Каков механизм действия катализаторов ферментов в почвах?

    Что такое зольные вещества и в виде каких соединений они поступают в почву?