И около 600 родов , широко распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды , и на многих океанических островах. Наука о ручейниках называется трихоптерология . Предполагается, что мировая фауна может содержать до 50 тысяч видов ручейников.

Trichoptera являются близкородственными для отряда Lepidoptera , и вместе два отряда формируют надотряд Amphiesmenoptera , или «покрытокрылые»; однако Trichoptera обладают наиболее примитивными признаками.

Взрослые насекомые напоминают небольших неярко окрашенных ночных бабочек, но их тело и особенно передние крылья покрыты волосками (а не чешуйками, как у бабочек). что и дало название Trichoptera : латинизированные греческие thrix (θρίξ ) - волосок и pteron (πτερόν ) - крыло. У некоторых видов самки спускаются под воду для яйцекладки. Встречаются обычно в окрестностях водоемов, где обитают их личиночные стадии. Превращение полное. Личинки и куколки у подавляющего большинства видов живут в воде или обитают в толще дна водоемов, в редких случаях постоянно обитают вне воды или живут у побережий в морской воде.

Морфология

Голова округлая, гипогнатного типа - ротовое отверстие направлено вниз, с 2 крупными фасеточными глазами по бокам и нередко с 2-3 простыми глазками на верхней и передней поверхностях. Теменные глазки приближены к краям сложных глаз, их оптические линзы направлены в стороны. Лобный глазок расположен между основаниями усиков и направлен вперед, у некоторых ручейников из семейств (Hydroplilidae ) он может исчезать, и остаются только теменные глазки. На голове находятся хорошо развитые волосковые бородавки, выступающие над её поверхностью.

Ручейники легко узнаваемы по ряду признаков. Ротовой аппарат взрослых редуцирован, при этом мандибулы (верхние челюсти) не функциональны или рудиментарны, но могут быть заметны максиллярные (нижнечелюстные) и лабиальные (губные) пальпы. Помимо этого, взрослые насекомые имеют хорошо развитый хоботок (синапоморфия отряда), сформированный слиянием гипофаринкса и лабиума и используемый некоторыми видами для всасывания жидкостей.

Усики нитевидные, по длине обычно сравнимы с передними крыльями, иногда заметно короче или гораздо длиннее (Macronematinae , Leptoceridae ). Как правило, хорошо выражены максиллярные щупики (у самок почти всегда пятичлениковые, у самцов от 5 до 2 члеников), а также лабиальные щупики.

Грудь состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди, укороченной заднегруди. Тазики ног ручейников сильно удлинены, сросшиеся с грудью, функционально входят в состав последней. Лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов, первый тергит трапециевидный, первый стернит может быть не развит. Кроме того, на стернитах V-VII сегментов обычно располагаются отверстия феромонных желез. Стерниты могут нести полоски утолщенной кутикулы - сутуры.

Крылья перепончатые, развиты на средне- и заднегруди. Передние длиннее задних. Как и тело, они покрыты волосками, иногда участки крыльев могут быть покрыты щетинками. Этот признак отражен и в их названии, означающем «волосокрылые». По краям крыльев развита краевая бахрома из волосков или волосковидных чешуек, размер этой бахромы у мелких видов может более чем в 2 раза превышать ширину заднего крыла. Жилкование представлено в основном продольными жилками, разделенными широкими промежутками полями. Крылья всегда складываются «домиком».

Жизненный цикл

Личиночные стадии ручейников - водные, обнаруживаются в озерах, реках и ручьях по всему свету и являются необходимыми компонентами пищевых цепей в этих пресноводных экосистемах . Взрослые ручейники, в отличие от личинок, наземные, почти не питаются, срок их жизни ограничен одной-двумя неделями. Для многих из этих насекомых свойствен характерный неприятный запах, вызываемый выделениями специфических желез . Этот запах может служить репеллентом для врагов ручейников, например для птиц.

Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, - так называемые камподеовидные личинки. Такие личинки в основном являются хищниками, строящими особые ловчие сети из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам.

Куколка

Личинка окукливается под водой в построенном ей чехлике. Куколка обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры. Куколка может быть снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей. Для выхода имаго куколка всплывает на поверхность, действуя как веслами гребными средними ногами. Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц.

Классификация

На основе разнообразия личинок выделяют две группы семейств Trichoptera . Группа Annulipalpia включает в себя те семейства ручейников, личинки которых строят сети (служат для ловли добычи и укрытия). Личинки семейств Rhyacophillidae и Hydrobiosidae не образую личиночных чехликов, но куколка находится внутри куполообразной постройки из минеральных фрагментов. Hydroptilidae - личинки свободноживущие вплоть до последней стадии, после чего они строят чехлик, который может быть свободным или прикрепленным к субстрату. Внутри него происходит окукливание. У личинок семейства Glossosomatidae чехлик похож на чехлики других Annulipalpia , однако личинка протягивает под куполом поперечную нить, что позволяет личинке перетаскивать домик. С каждой новой стадией личинка строит новый чехлик, а затем строится новый чехлик для окукливания. При этом нить удаляется и чехлик крепится к субстрату. Группа семейств Intgripalpia строят по большей части трубчатые чехлики. Материал для постройки и тип конструкции видоспецефичны. Личинка подвижна и достраивает домик с каждой личиночной стадией. Крупнейший род ручейников Chimarra Stephens 1829 (Philopotamidae) ) включает более 780 видов .

• Подотряд Annulipalpia
  • Hydropsychoidea : Arctopsychidae - Dipseudopsidae - Ecnomidae - †Electralbertidae - Hyalopsychidae - Hydropsychidae - Polycentropodidae - Psychomyiidae - Xiphocentronidae
  • †Necrotaulioidea : Necrotauliidae
  • Philopotamoidea : Philopotamidae - Stenopsychidae
  • Rhyacophiloidea : Glossosomatidae - Hydrobiosidae - Hydroptilidae - †Prorhyacophilidae - Rhyacophilidae
• Подотряд Integripalpia
  • Leptoceroidea : Atriplectididae - Calamoceratidae - Kokiriidae - Leptoceridae - Limnocentropodidae - Molannidae - Odontoceridae - Philorheithridae
  • Limnephiloidea : Apataniidae - Brachycentridae - Goeridae - Lepidostomatidae - Limnephilidae - Oeconesidae - Pisuliidae - Rossianidae - †Taymyrelectronidae - Uenoidae
  • Phryganeoidea : †Baissoferidae - †Dysoneuridae - †Kalophryganeidae - Phryganeidae - Phryganopsychidae - Plectrotarsidae
  • Sericostomatoidea : Anomalopsychidae - Antipodoeciidae - Barbarochthonidae - Beraeidae - Calocidae - Chathamiidae - Conoesucidae - Helicophidae - Helicopsychidae - Hydrosalpingidae - Petrothrincidae - Sericostomatidae - Incertae Sedis
  • Tasimioidea : Tasimiidae
  • †Vitimotaulioidea : Vitimotauliidae
• Incertae Sedis Genera: †Conchindusia - †Folindusia - †Indusia - †Molindusia - †Ostracindusia - †Pelindusia - †Piscindusia - †Quinquania - †Scyphindusia - †Secrindusia - †Terrindusia

Напишите отзыв о статье "Ручейники"

Примечания

Литература

• Holzenthal R. W., Blahnik, R. J., Prather, A. L., and Kjer K. M. // Linneaus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa . / Zhang, Z.-Q., and Shear, W.A. (Eds).. - 2007. - Т. 1668 . - С. 639-698 (1–766) .
• Kjer, K. M.; Blahnik, R. J.; Holzenthal, R. W. 2002: Phylogeny of Caddisflies (Insecta, Trichoptera). // Zoologica scripta, 31: 83–91.
• Schmid, F. 1998: Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining or Adjacent United States. - National Research Council of Canada, Ottawa.
• Ward, J. B. 1999: An annotated checklist of the caddis (Trichoptera) of the New Zealand subregion. // Records of the Canterbury Museum, 13: 75–95.
• А. В. Мартынов. Ручейники (т.1). - Ленинград, изд-во Академии Наук, 1934.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Ручейники

Ветер стих, черные тучи низко нависли над местом сражения, сливаясь на горизонте с пороховым дымом. Становилось темно, и тем яснее обозначалось в двух местах зарево пожаров. Канонада стала слабее, но трескотня ружей сзади и справа слышалась еще чаще и ближе. Как только Тушин с своими орудиями, объезжая и наезжая на раненых, вышел из под огня и спустился в овраг, его встретило начальство и адъютанты, в числе которых были и штаб офицер и Жерков, два раза посланный и ни разу не доехавший до батареи Тушина. Все они, перебивая один другого, отдавали и передавали приказания, как и куда итти, и делали ему упреки и замечания. Тушин ничем не распоряжался и молча, боясь говорить, потому что при каждом слове он готов был, сам не зная отчего, заплакать, ехал сзади на своей артиллерийской кляче. Хотя раненых велено было бросать, много из них тащилось за войсками и просилось на орудия. Тот самый молодцоватый пехотный офицер, который перед сражением выскочил из шалаша Тушина, был, с пулей в животе, положен на лафет Матвевны. Под горой бледный гусарский юнкер, одною рукой поддерживая другую, подошел к Тушину и попросился сесть.
– Капитан, ради Бога, я контужен в руку, – сказал он робко. – Ради Бога, я не могу итти. Ради Бога!
Видно было, что юнкер этот уже не раз просился где нибудь сесть и везде получал отказы. Он просил нерешительным и жалким голосом.
– Прикажите посадить, ради Бога.
– Посадите, посадите, – сказал Тушин. – Подложи шинель, ты, дядя, – обратился он к своему любимому солдату. – А где офицер раненый?
– Сложили, кончился, – ответил кто то.
– Посадите. Садитесь, милый, садитесь. Подстели шинель, Антонов.
Юнкер был Ростов. Он держал одною рукой другую, был бледен, и нижняя челюсть тряслась от лихорадочной дрожи. Его посадили на Матвевну, на то самое орудие, с которого сложили мертвого офицера. На подложенной шинели была кровь, в которой запачкались рейтузы и руки Ростова.
– Что, вы ранены, голубчик? – сказал Тушин, подходя к орудию, на котором сидел Ростов.
– Нет, контужен.
– Отчего же кровь то на станине? – спросил Тушин.
– Это офицер, ваше благородие, окровянил, – отвечал солдат артиллерист, обтирая кровь рукавом шинели и как будто извиняясь за нечистоту, в которой находилось орудие.
Насилу, с помощью пехоты, вывезли орудия в гору, и достигши деревни Гунтерсдорф, остановились. Стало уже так темно, что в десяти шагах нельзя было различить мундиров солдат, и перестрелка стала стихать. Вдруг близко с правой стороны послышались опять крики и пальба. От выстрелов уже блестело в темноте. Это была последняя атака французов, на которую отвечали солдаты, засевшие в дома деревни. Опять всё бросилось из деревни, но орудия Тушина не могли двинуться, и артиллеристы, Тушин и юнкер, молча переглядывались, ожидая своей участи. Перестрелка стала стихать, и из боковой улицы высыпали оживленные говором солдаты.
– Цел, Петров? – спрашивал один.
– Задали, брат, жару. Теперь не сунутся, – говорил другой.
– Ничего не видать. Как они в своих то зажарили! Не видать; темь, братцы. Нет ли напиться?
Французы последний раз были отбиты. И опять, в совершенном мраке, орудия Тушина, как рамой окруженные гудевшею пехотой, двинулись куда то вперед.
В темноте как будто текла невидимая, мрачная река, всё в одном направлении, гудя шопотом, говором и звуками копыт и колес. В общем гуле из за всех других звуков яснее всех были стоны и голоса раненых во мраке ночи. Их стоны, казалось, наполняли собой весь этот мрак, окружавший войска. Их стоны и мрак этой ночи – это было одно и то же. Через несколько времени в движущейся толпе произошло волнение. Кто то проехал со свитой на белой лошади и что то сказал, проезжая. Что сказал? Куда теперь? Стоять, что ль? Благодарил, что ли? – послышались жадные расспросы со всех сторон, и вся движущаяся масса стала напирать сама на себя (видно, передние остановились), и пронесся слух, что велено остановиться. Все остановились, как шли, на середине грязной дороги.
Засветились огни, и слышнее стал говор. Капитан Тушин, распорядившись по роте, послал одного из солдат отыскивать перевязочный пункт или лекаря для юнкера и сел у огня, разложенного на дороге солдатами. Ростов перетащился тоже к огню. Лихорадочная дрожь от боли, холода и сырости трясла всё его тело. Сон непреодолимо клонил его, но он не мог заснуть от мучительной боли в нывшей и не находившей положения руке. Он то закрывал глаза, то взглядывал на огонь, казавшийся ему горячо красным, то на сутуловатую слабую фигуру Тушина, по турецки сидевшего подле него. Большие добрые и умные глаза Тушина с сочувствием и состраданием устремлялись на него. Он видел, что Тушин всею душой хотел и ничем не мог помочь ему.
Со всех сторон слышны были шаги и говор проходивших, проезжавших и кругом размещавшейся пехоты. Звуки голосов, шагов и переставляемых в грязи лошадиных копыт, ближний и дальний треск дров сливались в один колеблющийся гул.
Теперь уже не текла, как прежде, во мраке невидимая река, а будто после бури укладывалось и трепетало мрачное море. Ростов бессмысленно смотрел и слушал, что происходило перед ним и вокруг него. Пехотный солдат подошел к костру, присел на корточки, всунул руки в огонь и отвернул лицо.
– Ничего, ваше благородие? – сказал он, вопросительно обращаясь к Тушину. – Вот отбился от роты, ваше благородие; сам не знаю, где. Беда!
Вместе с солдатом подошел к костру пехотный офицер с подвязанной щекой и, обращаясь к Тушину, просил приказать подвинуть крошечку орудия, чтобы провезти повозку. За ротным командиром набежали на костер два солдата. Они отчаянно ругались и дрались, выдергивая друг у друга какой то сапог.
– Как же, ты поднял! Ишь, ловок, – кричал один хриплым голосом.
Потом подошел худой, бледный солдат с шеей, обвязанной окровавленною подверткой, и сердитым голосом требовал воды у артиллеристов.
– Что ж, умирать, что ли, как собаке? – говорил он.
Тушин велел дать ему воды. Потом подбежал веселый солдат, прося огоньку в пехоту.
– Огоньку горяченького в пехоту! Счастливо оставаться, землячки, благодарим за огонек, мы назад с процентой отдадим, – говорил он, унося куда то в темноту краснеющуюся головешку.
За этим солдатом четыре солдата, неся что то тяжелое на шинели, прошли мимо костра. Один из них споткнулся.
– Ишь, черти, на дороге дрова положили, – проворчал он.
– Кончился, что ж его носить? – сказал один из них.
– Ну, вас!
И они скрылись во мраке с своею ношей.
– Что? болит? – спросил Тушин шопотом у Ростова.
– Болит.
– Ваше благородие, к генералу. Здесь в избе стоят, – сказал фейерверкер, подходя к Тушину.
– Сейчас, голубчик.
Тушин встал и, застегивая шинель и оправляясь, отошел от костра…
Недалеко от костра артиллеристов, в приготовленной для него избе, сидел князь Багратион за обедом, разговаривая с некоторыми начальниками частей, собравшимися у него. Тут был старичок с полузакрытыми глазами, жадно обгладывавший баранью кость, и двадцатидвухлетний безупречный генерал, раскрасневшийся от рюмки водки и обеда, и штаб офицер с именным перстнем, и Жерков, беспокойно оглядывавший всех, и князь Андрей, бледный, с поджатыми губами и лихорадочно блестящими глазами.
В избе стояло прислоненное в углу взятое французское знамя, и аудитор с наивным лицом щупал ткань знамени и, недоумевая, покачивал головой, может быть оттого, что его и в самом деле интересовал вид знамени, а может быть, и оттого, что ему тяжело было голодному смотреть на обед, за которым ему не достало прибора. В соседней избе находился взятый в плен драгунами французский полковник. Около него толпились, рассматривая его, наши офицеры. Князь Багратион благодарил отдельных начальников и расспрашивал о подробностях дела и о потерях. Полковой командир, представлявшийся под Браунау, докладывал князю, что, как только началось дело, он отступил из леса, собрал дроворубов и, пропустив их мимо себя, с двумя баталионами ударил в штыки и опрокинул французов.
– Как я увидал, ваше сиятельство, что первый батальон расстроен, я стал на дороге и думаю: «пропущу этих и встречу батальным огнем»; так и сделал.
Полковому командиру так хотелось сделать это, так он жалел, что не успел этого сделать, что ему казалось, что всё это точно было. Даже, может быть, и в самом деле было? Разве можно было разобрать в этой путанице, что было и чего не было?
– Причем должен заметить, ваше сиятельство, – продолжал он, вспоминая о разговоре Долохова с Кутузовым и о последнем свидании своем с разжалованным, – что рядовой, разжалованный Долохов, на моих глазах взял в плен французского офицера и особенно отличился.
– Здесь то я видел, ваше сиятельство, атаку павлоградцев, – беспокойно оглядываясь, вмешался Жерков, который вовсе не видал в этот день гусар, а только слышал о них от пехотного офицера. – Смяли два каре, ваше сиятельство.
На слова Жеркова некоторые улыбнулись, как и всегда ожидая от него шутки; но, заметив, что то, что он говорил, клонилось тоже к славе нашего оружия и нынешнего дня, приняли серьезное выражение, хотя многие очень хорошо знали, что то, что говорил Жерков, была ложь, ни на чем не основанная. Князь Багратион обратился к старичку полковнику.
– Благодарю всех, господа, все части действовали геройски: пехота, кавалерия и артиллерия. Каким образом в центре оставлены два орудия? – спросил он, ища кого то глазами. (Князь Багратион не спрашивал про орудия левого фланга; он знал уже, что там в самом начале дела были брошены все пушки.) – Я вас, кажется, просил, – обратился он к дежурному штаб офицеру.

Взрослые насекомые похожи на мелких или среднего размера (длина тела 2-40 мм) неярко окрашенных ночных бабочек. Ротовой аппарат сосущего типа, у видов нашей фауны развит слабо, представлен коротким хоботком. Нижнечелюстные щупики, находящиеся по бокам ротового аппарата, как правило, хорошо заметны. Последний членик щупика может быть сильно удлинен и подразделен на кольца, хотя эта кольчатость не всегда четко выражена. По данному признаку отряд делят на два подотряда - кольчатощупиковые (Annulipalpia) и цельнощупиковые (Integripalpia). Крупные глаза занимают всю боковую поверхность головы. Близко от краев сложных глаз расположены крупные боковые простые глазки; их отливающие серебром оптические линзы направлены в стороны. Срединный (лобный) глазок находится между основаниями усиков и направлен вперед. Нередко все три глазка или только лобный отсутствуют. Длина усиков чаще примерно равна длине передних крыльев, реже заметно короче, как например, у мелких ручейников-крошек, или гидроптилид (Hydroptilidae), или существенно, в несколько раз длиннее, как у тонкоусых ручейников (Leptoceridae). Передние крылья довольно густо покрыты волосками (отсюда и название отряда). Помимо волосков у многих видов на крыльях имеются еще и чешуйки, напоминающие чешуйки бабочек. Но в отличие от последних чешуйки у ручейников никогда не образуют на крыле сплошного покрова, а лишь пятна и полосы. Ноги длинные (особенно вторая и третья пары), покрыты волосками и щетинками. Кроме щетинок на голенях ног имеются крупные подвижные шпоры. Их число и расположение имеют важнейшее значение при определении ручейников до семейства и в ряде случаев до рода.

Распространение всесветное. В мировой фауне - около 10 тыс. видов, в России - не менее 600. Ручейники в геологической летописи Земли известны с конца палеозоя, когда отряд был представлен в основном ныне вымершими видами.

Превращение полное. Кладка у ручейников представляет собой студенистую массу, в которую погружены от нескольких десятков до сотен яиц, и имеет вид шнура или шара. Нередко оба конца шнура прикреплены к субстрату, так что кладка замкнута в кольцо. Большинство видов ручейников откладывают яйца, сбрасывая их в воду, но есть виды, у которых самки могут уходить по водным растениям на глубину и там прикреплять кладку к подводным предметам. От соприкосновения с водой вещество кладки разбухает, и она увеличивается в размере в 3-4 раза. Спустя примерно две недели из яиц выходят крошечные личинки, которые несколько дней остаются в студенистой массе и питаются ею, а затем уходят в воду. Личинки ручейников имеют крупную голову, небольшие глаза, крошечные усики (часто погруженные в усиковые ямки) и грызущий ротовой аппарат. Ноги ходильного типа, редко задние ноги плавательные. На брюшных сегментах у многих личинок ручейников располагаются трахейные жабры, которыми личинка дышит. У «безжаберных» видов дыхание осуществляется через покровы тела. Но и у личинок с жабрами на теле имеются особые «дыхательные поля», где происходит интенсивное поглощение кислорода. На конце брюшка находятся две так называемые ложные ножки (или прицепки); ножка имеет вид короткого стволика с крепким коготком на конце. Наличие таких ножек - характерный признак отряда ручейников.

Подразделение ручейников на 2 подотряда более четко выражено у личинок, чем у имаго. В подотряде кольчатощупиковых личинки живут свободно или в переносных домиках мешковидной формы; часть свободно живущих форм сооружает неподвижно закрепленные удлиненные галереи-трубки или ловчие сети и камеры. Личинки подотряда цельнощупиковых живут в трубковидных переносных (редко прикрепленных к донным предметам) домиках, которые они сооружают из самого разного строительного материала - от песчинок и камешков до пустых раковинок моллюсков и кусочков водных растений либо упавших в воду листьев. Сложная строительная деятельность ручейников возможна благодаря тому, что у личинок развиты мощные прядильные железы, выводной проток которых открывается на кончике нижней губы. Секрет железы представляет собой тягучую липкую жидкость, затвердевающую в воде в виде прочной буроватой нити. Прочность паутинной нити настолько велика, что многие домики ручейников сохраняются в коллекциях десятилетиями, не рассыпаясь.

Личинки ручейников за редчайшими исключениями живут в воде, населяя самые разнообразные водоемы, текучие и стоячие (в том числе и глубокие лужи на лесных дорогах), с пресной и слабосоленой водой. Их разнообразие и численность выше в местностях с достаточно влажным климатом и обилием водоемов.

Питаются личинки ручейников весьма разнообразно. Одни являются фильтраторами-детритофагами, другие соскребывают обрастания, которыми столь богат подводный мир пресных водоемов, третьи - типичные хищники или имеют смешанное питание, нередко меняя диету в зависимости от сезона, есть виды, основной пищей которых являются ткани живых растений. В течение личиночной стадии ручейники несколько раз (обычно 4, реже 5-6) линяют. Закончив свое развитие, взрослая личинка из подотряда кольчатощупиковых строит себе прочный куколочный домик - пещерку, где окукливается в коконе. Личинка подотряда цельнощупиковых модернизирует свой переносной домик, заделывая оба отверстия трубочки сеткой из паутинной нити, нередко с вкраплениями частиц привычного строительного материала, и прикрепляет его к субстрату. Окукливаются в коконе или без него. Когда куколка готова к линьке на имаго, она прорывает паутинный кокон, а также входное отверстие куколочного домика, выбирается из него и поднимается к поверхности воды, где быстро плавает. Найдя подходящий предмет, на который можно взобраться, либо достигнув берега водоема, куколка выбирается из воды и вскоре на спинной стороне ее головы и груди образуется щель, из которой выступает сначала грудь, потом голова, а затем и все насекомое.

Взрослые ручейники держатся обычно недалеко от водоемов, нередко ведут сумеречно-ночной образ жизни и в массе прилетают на свет. Многие не питаются вообще либо подлизывают свободные жидкости на растениях, включая капли росы или дождя. Есть сведения, что отдельные виды питаются нектаром и пыльцой. Самцы тенетных ручейников (Hydropsychidae) роятся, образуя довольно большие скопления в воздухе.

Ручейники - излюбленная пища многих видов рыб, в том числе промысловых, в частности, ряда осетровых и сигов. Личинки служат пищей домашних и диких водоплавающих птиц и птиц, близко связанных с водою. Например, оляпка склевывает личинок ручейников с каменистого дна мелких ручьев. Наземные птицы и другие животные охотно поедают ручейников во время их массового лета. Особенно яркие картины можно наблюдать на Байкале. Весной некоторые виды ручейников появляются там в таких количествах, что все берега озера, камни и деревья чернеют от густо облепивших их мелких ручейников. В это время ручейников едят лягушки, ящерицы, лисы и даже медведи, а некоторые виды гнездящихся там птиц кормят своих птенцов почти исключительно ручейниками. Некоторые растительноядные виды наносят незначительный вред посевам риса. В период массового лета ручейники могут сильно докучать людям, залетая в комнаты на свет через открытые окна.

Возможно Вам будет интересно:

Ручейники (рис. 99А) — это малозаметные, нека-зистые, бурые или коричневые насекомые , длиною 2—24 мм, встречаются возле водоемов, где развиваются их личинки, отсюда и происходит их название. В отряде свыше 15 000 видов ручейников.

Образ жизни

Взрослые насекомые днем малоподвижны, сидят затаившись в прибрежной траве или кустах и даже вспугнутые взлетают неохотно. Сидящих ручейников легко узнать: их длинные ните-видные усики соединены вместе и вытянуты вперед, а крылья сложены на спине крышеобразно. Ротовые органы у ручейников недоразвиты, поэтому они совсем не питаются, ограничиваются слизыванием влаги. Живут недолго, обычно около недели.

Летать начинают в сумерках, перед закатом солнца, часто над самой поверхностью воды, иногда даже скользят по воде. Мелкие ручейники иногда роятся над прибрежными кустами.

Жизненный цикл

Личинка

Личинки ручейников заселяют различные водоемы как со стоячей, так и с текучей водой.

Домик (чехлик). Они легко опознаются по чехликам-домикам, которые делают сами. Личинки разных ви-дов строят различные домики, склеивая секретом прядильных желез песчинки, мелкие камешки, обломки ра-ковинок, кусочки растений. Домики различаются также по форме и укладке составных частей. Виды ручейников легче различить по чехликам-домикам, чем по признакам строения тела. По мере роста личинка надстраивает чехлик-домик спереди.

Движение. Чтобы двигаться, личинка высовывает из домика голову и грудь с тремя парами цепких ног и неуклюже ползет по дну, волоча за собой чехлик. Так она ищет пищу и строительный материал для надстройки домика. Материал с сайта

Питание. Преобладают растительнояд-ные личинки, соскабливающие мягкие ткани водных растений, но есть также всеядные и хищные личинки.

Роль (значение). Личинки ручейни-ков, в свою очередь, составляют важную часть пищи различных рыб и некоторых

На дне многих пресных водоемов - чистых быстрых ручьев и заросших прудов - можно обнаружить удивительные существа, которые живут в трубчатых домиках, сооружаемых ими из различных мелких частиц, лежащих на дне. В зависимости от того, какие мелкие предметы лежат на дне, и в зависимости от вида насекомого домики могут быть построены из разного материала. У одних это сооружение из крупных песчинок, у других из камешков или раковинок мелких моллюсков, нередко это трубочка, состоящая из небольших обломков веточек или отмерших частей водных растений, и т. д. «Строительный материал» прочно скреплен паутинными нитями. Эти домики строят личинки ручейников.

Взрослые ручейники - довольно нежные насекомые, похожие на волосатых молей (рис. 310). Отличить ручейника от бабочки легче всего именно по крыльям - у бабочек крылья покрыты чешуйками, а у ручейников - волосками. В спокойном состоянии их темноокрашенные крылья складываются кровлеобразно на спине. Голова довольно крупная с фасеточными глазами и обычно с 3 простыми глазками между ними.

Усики длинные, нитевидные, ротовые органы редуцированы, в частности совсем нет жвал, а остальные ротовые части преобразованы в короткий хоботок с язычком. Взрослые ручейники не питаются, но могут пить воду. Ноги, заканчивающиеся 5-члениковыми лапками, довольно стройные. Эти в общем малозаметные невзрачные насекомые летают неохотно и вяло.

После спаривания самки ручейников откладывают в воду студенистые комочки яиц - «икру». Из яиц выходят личинки, которые у большинства видов с места в карьер начинают строить себе паутинный чехлик из шелковой нити, выделяемой видоизмененными слюнными железами. Чехлик инкрустируется подходящими мелкими частицами, лежащими на дне и доступными личинке. Включение в чехлик твердых предметов делает его прочнее и крепче. А надежная защита необходима личинке ручейника. Дело в том, что она никогда не выходит из воды и дышит всей поверхностью кожи всего удлиненного брюшного отдела тела. Брюшко личинок ручейников имеет не только очень тонкие, легко проницаемые (а раз так, то и легко ранимые) покровы, но нередко несет и многочисленные еще более нежные жаберные выросты, увеличивающие поверхность газообмена с водой. Пучки жабр бывают и на задних отделах груди.

Если вокруг все спокойно, личинка ползает по дну, таская на себе чехликдомик. При движении личинка высовывает из чех лика голову и грудной отдел, на котором находится 3 пары довольно длинных и цепких выставленных вперед ног. Впрочем, передние ноги бывают нередко короче, чем остальные, а у некоторых личинок ручейников только две пары ног. Голова и грудные сегменты, выступающие из чехлика, имеют плотные покровы. Удивительна голова у личинок ручейников - на ней нет усиков. У личинок разных насекомых с полным превращением усики бывают разной длины, но редко они редуцируются до такой степени, что становятся совсем неразличимыми, как это бывает у личинок ручейников. Глаза у личинок имеют вид темных пятнышек и состоят из нескольких простых глазков (не более 6 с каждой стороны головы). Ротовой аппарат личинок в противоположность взрослым ручейникам хорошо развит, он грызущий. Личинки питаются и растительной пищей, соскабливая мягкие ткани зазубренными челюстями, и животной. Чехлик служит личинке ручейника не только постоянной броней, защищающей брюшко, но и убежищем: в случае опасности личинка вся втягивается в «домик», входное отверстие в который закрывает своей плотной и прочной гладкой головной капсулой. Задний конец тела личинки ручейника удерживается в чехлике с помощью пары направленных вперед мощных крючковидных отростков. Поэтому личинка может быстро спрятаться в чехлик. Удерживая домик крючками, личинка таскает его за собой, не теряя и только достраивая по мере роста.

Каких же личинок ручейников легко встретить в наших водоемах?

В быстрых ручьях с прохладной водой и каменистым дном под камнями легко обнаружить трубчатые домики стенофила (Stenophylax stellatus), сооруженные из аккуратно приделанных друг к другу крупных песчинок (рис. 311, 1). Личинка легко приподнимает свой домик, передний край которого капюшоном нависает над головой личинки, делая ее незаметной для проплывающих сверху рыб. Есди повредить чехлик личинки, она сразу старается его починить, подбирая передними ногами песчинки нужной величины. Она прилаживает их к поврежденному краю чехлика, отбрасывает менее плотно прилегающие, пробуя и отбирая наиболее подходящие. Личинка приклеивает песчинки застывающей в шелковистую нитку слюной, многократно охватывает их нитями, связывая песчинки друг с другом, в результате чего чехлик оказывается очень прочным. После починки стенок домика личинка тщательно выстилает внутреннюю его поверхность несколькими слоями шелковой паутинки. Если личинку осторожно извлечь из чехлика и поместить в сосуд, на дно которого набросать вместо песка бисера, она сделает себе домик из мелких ярких бусинок. Питаются личинки стенофила и растительной и животной пищей.

В озерах, в которые впадают ручьи, в более открытых местах на дне живут личинки апатании (Apatania). Их домики по форме напоминают рог (рис. 311, 4). По бокам домика апатании вделаны более крупные песчинки.

В мелких песчаных местах делают свои построенные из песчинок домики личинки моланны (Molanna angustata). У моланны домик, если на него смотреть сверху, широкий и плоский. Центральная трубчатая часть, в которой сидит личинка, сделана из более крупных песчинок, но к ней по бокам прилажены как бы крылья из более мелких песчинок и такой же капюшон. В целом чехлик имеет вид довольно большого щитка, длина его больше 2 см (рис. 311, 5). Двигается личинка моланны со своим чехликом толчками.

В густых зарослях растений держатся личинки фриганей (Phryganea), делающие свои трубчатые домики из нагрызенных четырехугольных, как короткие дощечки, кусочков растений (рис. 311, 5). Часто такие домики сохраняют даже зеленую окраску - куски водных растений в воде долго сохраняют жизнеспособность. У фриганей домик просторный и длинный, личинка в нем может свободно бегать. Задний конец такого домика-трубки открыт, и, если личинку вытолкнуть из чехлика, она быстро пробежит по его поверхности и ловко юркнет в него с заднего конца. Фриганея - крупное насекомое, длина взрослой личинки около 4 см. Хотя личинки фриганей, делая чехлики, откусывают кусочки растений и в случае необходимости, особенно летом и осенью, сидят в основном на растительной диете они не вегетарианцы. Охотнее личинки фриганей едят личинок комаров и других мелких беспозвоночных.

На дне заросших прудов обычны личинки лимнофилов (Limnophilus). Домики некоторых видов лимнофилов довольно похожи друг на друга. Личинка строит домик из разных твердых мелких предметов, лежащих на дне. Тут могут быть и мелкие набухшие затонувшие палочки, и маленькие раковины моллюсков, и хвоинки, и другие растительные остатки, но камешки и песчинки лимнофилами не используются. Если личинку лимнофила выгнать из домика и домик убрать, она, выпуская липкие прядильные нити и беспокойно вертясь, сперва делает из чего попало временный домик, а затем, почувствовав, что брюшко как-то защищено, начинает делать постоянный домик, тщательно выбирая прочные частицы и хорошенько пригоняя их друг к другу.

В Северной Америке распространены улитчатые ручейники (семейство Helicopsychidae), делающие себе спирально извитые чехлики, настолько похожие на раковинки улиток (рис. 311, б), что даже зоологи, прежде чем уверенно сказать, что им встретилось - раковина или домик ручейника, должны очень внимательно приглядеться.

Хотя личинки ручейников и очень хорошо приспособлены к жизни в воде, все же среди форм, строящих чехлики, есть и такие, которые оставили водную среду и перешли к жизни на суше. Таков сухопутный ручейник (Enoicyla pusilla), живущий в буковых лесах Западной Европы (рис. 312). Интересно, что у этого ручейника самки бескрылые. Личинки сухопутного ручейника живут в подстилке и среди мха, покрывающего стволы деревьев. Эта личинка избегает воды и, когда после сильных дождей слой опавших листьев сильно намокает, переселяется на стволы деревьев. Домик личинка делает из мелких кусочков опавших листьев.

Хотя жизнь в чехликах и характерна для большинства личинок ручейников, представители некоторых семейств ведут иной образ жизни, несмотря на то, что имеют прекрасно развитые прядильные железы. В неглубоких и небыстрых речках в зарослях рдестов и других водных растений встречаются прикрепленные к водным растениям нежные, еле заметные прозрачные трубочки (рис. 313).

Они колеблются струями мерно текущей воды. Обычно таких трубочек в одном месте бывает много - целое скопление. Делают их личинки нейреклипса (Neureclipsis bimaculata) из семейства полицентропид (Polycentropidae). Если перенести эти трубчатые образования в стоячую воду, например поместить в ведро с водой, они спадутся и станут невзрачными - течение воды надувало и поддерживало форму этих тонких подводных сачков. Если рассмотреть такую трубочку в бинокуляр, видно, что это и впрямь сеть - сеть, замечательно сплетенная, с мелкими однотипными ячейками. Плетут эти трубчатые сети узкие длинные личинки, живущие без чехла и не имеющие жабр. Личинки (рис. 314) строят себе в текучей воде не домики, а тенета - ловчие сети, в которые попадают проносимые течением мелкие ракообразные, личинки поденок и другие животные, становящиеся добычей нейреклипса. В воде хищная личинка этого ручейника ловит добычу так, как на суше это делают пауки-тенетники!

В больших равнинных реках - в водах Волги, Дона, Днестра - развивается много ручейников гидропсихид (семейство Hydropsychidae). Личинки гидропсихид делают тенета с прямоугольными ячейками, а сами сидят рядом в легком чехлике из тонких нитей (рис. 315).

Стоит попасть в тенета мелкому рачку или насекомому, как хищные личинки (их размеры достигают примерно 2 см) выскакивают из укрытия и хватают добычу своими сильными челюстями!

В виде мешочков (рис. 316) делают ловчие сети личинки плектрокнемий (Plectrocnemia). Интересно, что такие специализированные ловцы водной добычи, как гидропсихиды и плектрокнемии, могут выходить и на сушу. На расстоянии десятков метров от ручьев в лесной подстилке находили этих личинок, где они жили, конечно, не делая никаких ловчих сетей.

Впрочем, некоторые личинки ручейников (семейство Rhyacophilidae) и в воде не делают сложных сооружений. Ползающие по каменистому дну чистых холодных ручьев красивые зеленовато-синие личинки риакофил (Rhyacophila nubila), (рис. 311, 7), достигающие длины 2, 5 см, только выпускают нить, которая удерживает личинку от сноса водой. Эти хищники цепляются за дно и за выделяемую ими нить ногами и прикрепительными крючьями на заднем конце брюшка и поджидают добычу. Быстрому схватыванию добычи личинкам риакофил помогает то, что у них сильные челюсти направлены прямо вперед, как у хищных личинок жужелиц.

Развитие ручейников длится обычно 1 год, но у крупных северных видов и 2- 3 года.

Ознакомление даже с немногими представителями личинок ручейников показывает, насколько разнообразны их повадки и особенности. А взрослые ручейники не питаются, только размножаются, и все ведут сходный образ жизни. Поэтому понятно, что распознавать личинок ручейников сравнительно легко (у разных видов неодинаков не только образ жизни, но неодинаково и строение отдельных частей тела), а виды взрослых ручейников могут распознавать только энтомологи, специально их изучающие.

Знакомство с ручейниками показывает также, что не только изучение строения разных частей тела животных позволяет хорошо их различать и распознавать, но и поведение (находящее выражение, например, в сооружении чехликов той или иной формы) может быть использовано систематиками как надежный признак. На это впервые обратил внимание основатель сравнительной зоопсихологии русский зоолог В. А. Вагнер.

Много своеобразного в жизни и развитии ручейников. У большинства насекомых с полным превращением куколка почти неподвижна и, если личинка и взрослое насекомое обитают в разных средах, личинка перед окукливанием облегчает взрослому насекомому попадание в благоприятные для него условия, например: такие приспособленные к жизни в воде личинки, как личинки жуков-плавунцов, перед окукливанием выходят из воды и зарываются в землю. Иначе ведут себя ручейники. У них куколка начинает свою жизнь в чехлике, сооруженном еще в стадии личинки, затем она некоторое время живет свободно в толще воды, а последний этап жизни куколки, перед превращением ее во взрослое насекомое, протекает в воздушной среде.

Куколка у ручейников свободная (рис. 317). Это в общем такая же приспособленная к жизни в воде стадия, как и личинка. Жизнь куколки легко проследить на примере стенофила, с рассмотрения которого было начато знакомство с личинками ручейников. Перед окукливанием личинка выбирает более спокойный участок водоема и, прикрепляя чехлик к камню, заплетает его концы так, чтобы в каждом было отверстие для свободного доступа воды. Когда личинка окуклится, куколка внутри чехлика делает все время колебательные движения, упираясь в стенку чехлика выростом на основании брюшка. Для прочистки отверстий у куколкд на верхней губе имеются сильные щетинки и на заднем конце тела очистительные отростки. Ко времени созревания куколка прорывает своими мощными зубчатыми челюстями (непохожими на личиночные, а тем более на практически отсутствующие челюсти взрослых ручейников) передний конец чехлика и, выйдя из него, начинает быстро плавать на спине, как клопы-гладыши, делая гребные движения длинными, снабженными плавательными волосками средними ногами. Добравшись до камня, берега или растения, куколка цепляется за него и выползает из воды. Трудно назвать куколку ручейника «покоящейся стадией», как часто называют куколок насекомых!

На воздухе куколка начинает мерно двигать брюшком, у нее открываются дыхальца, тело раздувается и происходит последняя линька - через продольную щель на спинной стороне груди и головы выходит взрослый крылатый ручейник. Те ручейники, личинки которых живут не в чехликах, перед окукливанием сооружают себе чехлики. Образ жизни куколок довольно однотипен.